摘要: 为了了解外界养分条件对棉花有关性状杂种优势的影响，本文设置了三种养分供给条件和十二个杂交一代，结果表明，(1) 同时减少氮磷钾供给时，棉花全株干重、籽皮棉质量及单株成铃数中亲优势显著增大；(2) 减少氮供给时，棉花全株干重中亲优势呈阶段性更为显著的下降趋势；(3) 氮磷钾正常施用时，生育后期全株干重、籽皮棉质量及生物性状中亲优势不同组合间变异性最大。结论：可以在杂种优势与外界养分条件两者变化之间建立对应关系，这将为最终揭示杂种优势机理奠定基础。因此进一步在不同养分条件下的大样本研究，具有极其重要的意义。
Abstract: In order to understand the influence of external nutrient conditions on the heterosis of cotton related traits, three nutrient supply conditions and twelve hybrids were set up in this study. The results indicate that: (1) when nitrogen, phosphorus, and potassium supply were simultaneously reduced, the mid-parent heterosis of cotton whole plant dry weight, seed cotton and lint cotton yield, and number of bolls per plant significantly increased; (2) when nitrogen supply was reduced, the mid-parent heterosis of cotton whole plant dry weight showed a more significant downward trend in the stage; (3) when nitrogen, phosphorus, and potassium were applied normally, the variability of the mid-parent heterosis among different individuals of whole plant dry weight, yield, and biological traits in the later stage of growth was the greatest. Conclusion: This indicates that a corresponding relationship can be established between the change of hybrid vigor and the change of external nutrient conditions, which will lay the foundation for ultimately revealing the mechanism of hybrid vigor. Therefore, further research on large samples in different nutrient conditions may be of great significance for revealing the mechanism of hybrid vigor.
1. 引言
长期以来，杂种优势机理的研究已有很多探索和尝试，目前研究的共同性在于建立内在基因或分子学效应与杂种优势的对应关系，但远未取得一致性结论，使该项研究陷入停滞状态[1]；因此提出一种新的研究方法是必要的，本文试图在杂种优势与外界条件两者变化之间建立对应关系。另一方面，从生产上而言，如何提高和有效利用杂种优势的研究也非常重要，这包括研究应用杂种优势应对各种逆境条件。由于施用过多的化学肥料有增加生产成本和对环境不友好两种弊端，因此，减少养分供给条件下杂种优势的研究也非常必要。这对于存在缺肥的贫瘠土壤的作物生产也具有一定意义。前期大量研究表明，减少氮单一养分或氮磷钾同时减少时，杂种优势或遗传机制发生了改变。但这两种养分条件对杂种优势的影响是否具有差异性还未见报道，本文在一次试验中，同时设置了这两种养分条件，以棉花生物量及经济产量等性状作研究对象，期望它对揭示杂种优势机理这个世纪难题具有重要启示。
2. 材料与方法
试验材料包括7个棉花品种(系)及12个杂种一代，7个品种(系)包括3个株形松散型，分别为(1) 自选D015、(2) 自选T112及(3) 荆州3517，另外4个为株型紧凑型，分别为(4) 中80、(5) 中棉所41、(6) 泗抗1号及(7) 泗棉三号，3个株形松散型与4个株形紧凑型不完全双列杂交获得12个杂种一代。田间为裂区设计，主区为3种施肥方法，分别为不施任何肥料(A)、每667 m2施N 10 kg + 施P2O5 6 kg + 施K2O 5 kg (B)、每667 m2施磷P2O5 6 kg + 施K2O 5 kg (C)，氮、磷、钾三种肥料分别是尿素、过磷酸钙及氯化钾。各种施肥方法的肥料分别混合后，10%作底肥，6月10日7月20各施40%和50%。副区包括7个常规品种(系)及12个杂种一代。每小区20 m2 3行区，密度每667 m2 2000株，三次重复，其他常规管理。试验地全氮1.00 g/kg，有效磷22.60 mg/kg，速效钾108.62 mg/kg，有机质26.08 g/kg，pH 6.8，前茬油菜。试验地经度117.1，纬度30.5。
测定项目有：分别在早期(7月10日，开花期前后)、中期(8月20日，吐絮期前后)及晚期(9月20日，有效结铃期)，在小区中间一行进行同一方向连续取样，每次五株。挖取棉株后105℃杀青30分钟，80℃烘至恒重测定全株干重。另外还取50朵中部花测定铃重、衣分，有效结铃期在各小区调查10株棉花，统计单株成铃数、株高及果枝数平均值。籽皮棉质量取实收值。中亲优势为杂种一代值与双亲均值之差占双亲均值百分比。
3. 结果与分析
对于全株干重的差异性，方差分析表明，在取样期早期，不同施肥方法之间达10%概率水平，不同遗传型之间达5%概率水平；在取样期中期，不同施肥方法之间达1%概率水平，不同遗传型之间达1%概率水平，晚期也是如此。
对于产量及生物性状的差异性，方差分析表明，不同遗传型之间，除了果枝数和衣分未达到显著水平，株高及铃重达到5%概率水平，单株成铃数、籽皮棉质量达到1%概率水平；三种施肥方法间，除了果枝数、铃重及衣分未达到显著水平，株高达到5%概率水平，单株成铃数、籽皮棉质量均达到1%概率水平。各种性状值见表1及表2。
Table 1. Whole plant dry weight of hybrid and its parents under different periods and fertilization methods (unit: g, mean ± standard deviation)
表1. 不同时期和施肥方法之下杂种一代和亲本全株干重(单位：g，均值 ± 标准差)
取样期 |
施肥方法 |
杂种一代 |
亲本 |
7日10日 |
A |
76.5 ± 15.8 |
67.6 ± 17.0 |
|
B |
81.3 ± 17.2 |
72.2 ± 20.4 |
|
C |
80.0 ± 16.5 |
69.8 ± 17.5 |
8月20日 |
A |
197.4 ± 20.6 |
172.4 ± 27.0 |
|
B |
224.4 ± 22.4 |
203.3 ± 38.6 |
|
C |
200.1 ± 19.3 |
184.7 ± 23.2 |
9月20日 |
A |
280.9 ± 45.8 |
248.6 ± 48.3 |
|
B |
311.5 ± 51.0 |
281.2 ± 66.3 |
|
C |
295.1 ± 45.6 |
270.3 ± 47.6 |
Table 2. Cotton yield and biological traits per plant under different fertilization methods (mean ± standard deviation)
表2. 不同施肥方法之下棉花单株产量及生物性状(均值 ± 标准差)
施肥方法 |
株高(cm) |
果枝数(个) |
成铃数(个) |
铃重(g) |
衣分(％) |
籽棉质量(g) |
皮棉质量(g) |
A |
105.6 ± 7.8 99.9 ± 9.9 |
18.9 ± 0.4 18.7 ± 0.6 |
28.7 ± 5.8 24.1 ± 10.3 |
5.7 ± 0.3 5.6 ± 0.7 |
40.2 ± 1.1 39.9 ± 0.7 |
112.8 ± 15.8 92.6 ± 21.9 |
45.3 ± 13.9 37.0 ± 17.2 |
B |
110.8 ± 6.2 105.3 ± 8.1 |
19.8 ± 0.6 19.6 ± 0.7 |
32.6 ± 9.5 27.1 ± 11.3 |
5.8 ± 0.4 5.7 ± 0.7 |
40.0 ± 0.8 39.7 ± 0.9 |
124.9 ± 17.6 103.5 ± 22.2 |
50.0 ± 16.0 42.0 ± 20.1 |
C |
108.2 ± 6.0 103.1 ± 7.4 |
19.2 ± 0.6 19.2 ± 0.8 |
30.8 ± 6.3 25.5 ± 8.7 |
5.8 ± 0.3 5.6 ± 0.5 |
40.5 ± 0.9 40.6 ± 1.1 |
117.2 ± 17.0 97.0 ± 19 |
46.4 ± 14.6 38.5 ± 17.3 |
注：表中数字奇数行为杂种一代值，偶数行为相应亲本值。
对表3进行分析，首先分别在三个取样时期比较不同施肥方法间全株干重杂种优势的大小。在取样期早期，施肥方法A与B相比，仅有1 × 6、2 × 4、2 × 6及3 × 6四个组合B稍大于A，其他八个组合均为A > B，A的总均值为14.7%，显著大于B的总均值12.8%；B与C相比，仅有1 × 6及2 × 6两个组合表现为B > C，其余十个组合均为C > B，C的总均值为13.6%，稍大于B的总均值12.8%；A与C相比，1 × 7、2 × 4、2 × 5及3 × 6四个组合表现为A < C，其余八个组合均为A > C，A总均值14.7%大于C总均值13.6%。三种施肥方法间整体上大小顺序为A > C > B；
在取样期中期，A与B相比，1 × 6、2 × 5、2 × 6、2 × 7及3 × 6共五个组合表现为A稍小于B，其余七个组合表现为A显著大于B，总均值A为13.5%，显著大于B的11.4%；B与C相比，十二个组合均表现为B > C，B总均值11.4%显著大于C的总均值7.9%；A与C相比，十二个组合均表现为A > C，A的总均值13.5%显著大于C的总均值7.9%。整体上表现为A > B > C。
Table 3. The mid-parent heterosis (%) of whole plant dry weight under different periods and fertilization methods
表3. 不同时期和施肥方法之下棉花全株干重中亲优势(%)
取样期 |
施肥
方法 |
1 × 4 |
1 × 5 |
1 × 6 |
1 × 7 |
2 × 4 |
2 × 5 |
2 × 6 |
2 × 7 |
3 × 4 |
3 × 5 |
3 × 6 |
3 × 7 |
均值 ±
标准差 |
7月10日 |
A |
14.6 |
17.1 |
22.5 |
12.9 |
6.9 |
10.9 |
22.2 |
14.6 |
10.8 |
7.6 |
18 |
19.1 |
14.7 ± 5.2 |
B |
10.8 |
12.6 |
24 |
11.9 |
8.2 |
9.1 |
23 |
13.4 |
6.6 |
2.2 |
19.6 |
13.3 |
12.8 ± 6.5 |
C |
12.1 |
14.2 |
21.9 |
13 |
9.4 |
11 |
17.1 |
14.5 |
10 |
3 |
20.8 |
16.1 |
13.6 ± 5.1 |
8月20日 |
A |
16.2 |
15.4 |
20.7 |
13 |
9.2 |
9 |
18.2 |
11.6 |
9.1 |
8.9 |
15.2 |
16.2 |
13.5 ± 4.0 |
B |
7.5 |
11.5 |
23 |
8.5 |
7.1 |
9.3 |
21.6 |
11.8 |
6.7 |
4.2 |
18.9 |
7.3 |
11.4 ± 6.2 |
C |
6.6 |
7.3 |
15.9 |
6.2 |
4.4 |
4.1 |
17.9 |
7.3 |
3.8 |
2.3 |
16.6 |
2.8 |
7.9 ± 5.6 |
9月20日 |
A |
12.8 |
14.3 |
16.6 |
13.5 |
10.6 |
11.5 |
16 |
13.1 |
8.8 |
6.9 |
11.2 |
15.6 |
12.6 ± 2.9 |
B |
8 |
7.5 |
18 |
7.7 |
6.1 |
8.9 |
19.6 |
6.3 |
6.2 |
4.1 |
14 |
4.2 |
9.2 ± 5.1 |
C |
8.1 |
8.8 |
16.6 |
7.1 |
5.8 |
7.7 |
15 |
7.6 |
6.3 |
7.6 |
16 |
4.5 |
9.2 ± 4.1 |
Table 4. The mid-parent heterosis (%) of biological and yield traits of cotton plants under different fertilization methods (mean ± standard deviation and distribution range)
表4. 不同施肥方法下棉花单株生物性状和产量性状中亲优势(%) (均值 ± 标准差及分布区间)
施肥方法 |
株高 |
果枝数 |
成铃数 |
铃重 |
衣分 |
籽棉质量 |
皮棉质量 |
A |
4.0 ± 1.4 |
0.2 ± 0.5 |
21.5 ± 6.7 |
4.7 ± 1.8 |
1.2 ± 1.7 |
23.2 ± 6.2 |
23.4 ± 7.6 |
1.9~5.8 |
−0.3~1.2 |
12. ± 36.0 |
1.1~7.0 |
−1.0~3.1 |
15.6~34.0 |
16.1~36.2 |
B |
4.4 ± 2.8 |
0.3 ± 0.8 |
18.1 ± 9.0 |
2.7 ± 2.4 |
0.9 ± 2.2 |
20.2 ± 8.0 |
19.6 ± 8.4 |
−0.9~7.5 |
−0.8~1.5 |
6.6~35.4 |
−0.9~7.0 |
−3.0~4.0 |
14.0~38.6 |
11.6~41.2 |
C |
4.5 ± 1.9 |
0.3 ± 0.5 |
18.1 ± 6.9 |
3.3 ± 2.5 |
1.8 ± 1.9 |
22.2 ± 7.6 |
20.7 ± 6.6 |
1.3~7.4 |
−0.4~1.3 |
6.8~31.2 |
0.4~7.5 |
−2.1~4.3 |
13.9~32.0 |
9.3~35.3 |
在取样期晚期，A与B相比，仅1 × 6、2 × 6及3 × 6三个组合表现为B稍大于A，其余九个组合B均显著小于A，A的总均值12.6%显著大于B的总均值9.2%；B与C相比，1 × 6、1 × 7、2 × 4、2 × 5及2 × 6共五个组合表现为B大于C，其余七个组合均为B小于C，两者总均值均为9.2%。A与C相比，仅1 × 6、3 × 5及3 × 6三个组合表现为A与C相近或A稍小。其余九个组合均为A显著大于C，A的总均值12.6%显著大于C的总均值9.1%。整体上表现为A > B ≈ C。
其次分析三种施肥方法生育进程中全株干重杂种优势的变化。从取样期早期到取样期中期(简称早中期，下同)，对于施肥方法A，杂种优势增加的组合有1 × 4、1 × 7、2 × 4及3 × 5，其余八个组合杂种优势下降。总均值从14.7%变为13.5%，略微下降。从取样期中期到取样期晚期(简称中晚期，下同)，杂种优势增加的组合有1 × 7、2 × 4、2 × 5及2 × 7，其余八个组合减小。总均值从13.5%变化为12.6%，略有减小。
对于施肥方法B，在早中期，杂种优势增加的组合有2 × 5、3 × 4及3 × 5，另外九个组合杂种优势减小。总均值从12.8%变化为11.4%，下降较为显著。在中晚期，1 × 4表现为增加，其余十一个组合减小。总均值从11.4%变化为9.2%，显著减小。
对于施肥方法C，在早中期，2 × 6表现为增加，其余十一个组合减小。总均值从13.6%变化为7.9%，极显著减小。在中晚期，2 × 6及3 × 6减小，其余十个组合表现为增加。总均值从7.9%变化为9.2%，增加较显著。
以上结果表明，从整体上或一致性上来观察，(1) 不施氮磷钾时，在取样期早期、中期及晚期三个时期，比另外两种施肥方法均有更大的中亲优势，随时间变化趋势为，从取样期早期开始缓慢下降。(2) 氮磷钾均施用并不能增加杂种优势，反而有减小效应，而且随着生育期推后，呈显著下降趋势。(3) 仅施磷钾时，取样期早期有较大的杂种优势，但早中期下降幅度最大，中后期稍有增加。
从表4能够看出，对于三种施肥方法，几乎所有组合均存在下列现象，株高、果技数、铃重及衣分四个性状中亲优势较小，单株成铃数及籽、皮棉质量三个性状具有较大的中亲优势；另外，单株成铃数及籽、皮棉质量三个性状中亲优势仍以不施肥方法最大，而且在仅施磷钾肥和氮磷钾均施用两种方法间均差异不大。另外从表4可看出，株高、果枝数、单株成铃数、单铃重、衣分、单株籽棉质量及单株皮棉质量的中亲优势的变异性，均以氮磷钾均施用时最大。
4. 结论和展望
减氮条件下对杂种优势的影响已有很多报道，各种试验的结果可归为几个方面，(1) 减氮可以减少生物量及相关性状的杂种优势[2]-[8]。在本试验取样期中期可见这种现象。(2) 减氮之下在一定生育阶段生物量和相关性状杂种优势呈更显著的下降趋势[2] [5]。在本试验早中期可见这种情况。(3) 在一定条件下，减氮对生物量和相关性状杂种优势并没有减小效应[9]-[11]。在本试验取样期早期及晚期可见这种情况。氮磷钾三种养分均不施用时，有研究表明生物量及相关性状杂种优势增加[12] [13]。在本试验取样期早期、中期及晚期均发生过这种情况。不难看出，各种结果与试验材料、样本大小及取样时期等条件有关。减少其他养分的研究也有报道，减钾[14] [15]减磷[16]及减少水分[17]-[21]时生物量或经济产量杂种优势减小。综合以上相关文献的结论可初步看出，减少单一养分可使杂种优势减小，而减少多种养分时杂种优势增加。本文首次在一个试验中，同时设置减少单一养分和减少多种养分两种处理，试验结果支持以上结论。
潘春桂研究[22]表明，在模拟条件下，假设养分充分时，各种养分吸收速度加性遗传，可得出，(1) 当各种养分不足时，双亲养分吸收被更大程度地抑制，从而获得杂种优势。(2) 当各种养分减少时，可加快杂种优势形成。(3) 大样本前提下，当某种单一养分严重减少时，可导致杂种优势显著减小。另外研究还提示，杂种优势机理最有效的研究对象应该是整体生物量或全株干重而不是经济产量。以上结论和本试验取样期中期的结果一致。2022年中国农大的学者Xie用希尔方程模拟了存在/缺失等位变异在不同背景条件下的杂种优势表现，提出了HoIIB假说。该假说认为杂种优势取决于遗传背景，在背景不充分的情况下，亲本中两个纯合等位基因被抑制，而F1代中单个等位基因可以正常表达，从而表现出部分显性、显性或超显性。并且，补充来自遗传背景的转录产物，如调控靶基因启动子的转录因子后，非加性效应会转变为加性效应。换言之，杂种优势是双亲被抑制条件下所表现出的一种相对优势，并非是绝对存在的[1]。能看出以上两种研究的结论存在相似之处，表明建立外界养分条件与杂种优势两者变化之间对应关系是必要的，也是可能的[22]。这将为最终揭示杂种优势机理奠定基础。因此，进一步开展大样本并设置不同养分条件和取样时期的研究具有极其重要的意义。