具有Holling II-II功能函数的Leslie型三种群模型的Bogdanov-Takens分岔分析
Research on Bogdanov-Takens Bifurcation of a Leslie-Type Tritrophic Model with Holling II-II Functional Responses
DOI: 10.12677/aam.2025.147353, PDF, HTML, XML,    国家自然科学基金支持
作者: 陈玉明:赣南师范大学数学与计算机科学学院,江西 赣州
关键词: Bogdanov-Takens分岔三种群模型Leslie型系统Bogdanov-Takens Bifurcation Tritrophic Model Leslie-Type System
摘要: 针对一类Leslie型三种群食物链模型,分析了该模型的余维二Bogdanov-Takens分岔行为。假设猎物满足Logistic增长速率,捕食者(超级捕食者)种群通过Holling II功能反应吃掉猎物(捕食者)。首先,给出了保证系统具有正平衡点的条件,及在该正平衡点发生Bogdanov-Takens分岔的参数条件;其次,选取了满足上述条件的适当参数,对Bogdanov-Takens分岔的非退化条件及正则性条件分别进行了验证。
Abstract: For a class of Leslie-type three-species food chain models, the bifurcation behavior of dimension two with residual structure of Bogdanov-Takens was analyzed. Assuming that the prey follows the Logistic growth rate, the predator (superpredator) population feeds on the prey (predator) through the Holling II functional response. Firstly, the conditions ensuring the existence of a positive equilibrium point of the system and the parameter conditions for the occurrence of Bogdanov-Takens bifurcation at this equilibrium point were given; Secondly, under appropriate parameters which satisfying the above conditions, the non-degenerate conditions and regularity conditions for the Bogdanov-Takens bifurcation were verified respectively.
文章引用:陈玉明. 具有Holling II-II功能函数的Leslie型三种群模型的Bogdanov-Takens分岔分析[J]. 应用数学进展, 2025, 14(7): 149-157. https://doi.org/10.12677/aam.2025.147353

1. 引言

在捕食者–猎物微分系统中,Leslie型系统[1] [2]很好地提供了一个模型,使得人们可以借此研究具有生态或生物学意义的多种动力学行为。这种微分系统的特征如下:具有密度 x 的猎物种群,在没有捕食者种群的情况下,具有承载量 R 和增长率 ρ 的Logistic增长速率。此外,在这个系统中还有一个具有密度 y 的捕食者种群,其增长率为 s ,并通过功能反应 f( x ) 来吃掉猎物,它的承载能力与猎物的种群密度成正比,比例常数 α 衡量猎物转化为捕食者的食物量。Leslie型系统具有如下的形式:

{ x ˙ =ρx( 1 x R )yf( x ), y ˙ =y( s( 1 y αx ) ). (1.1)

另一方面,为了尝试分析捕食者–猎物系统的全局稳定性,其中一条思路就是,研究该系统是否有可能具有正平衡点,并在这个正平衡点上,该系统经历了一个非退化的余维二Bogdanov-Takens分岔(在本文接下来的表述中,这个非退化分岔将用BT分岔表示)。一个BT平衡点可能是鞍点、结点、鞍结点、中心平衡点、焦点及退化平衡点,也可能是中心流形由一个椭圆扇形、一个双曲扇形构成的一类平衡点[3] [4]。在BT平衡点附近可能产生一个周期解,并且一个全局的鞍型同宿分岔可能会摧毁这个周期解并且产生一个连结这个BT平衡点的同宿轨,从而导致系统动力学行为可能通向混沌[3]

基于含参中心流形理论及规范型理论,上述系统(1.1)的正平衡点处的BT分岔已经被很多的研究者

们进行了细致的研究。通过考虑广义的Holling III型功能函数 f( x )= m x 2 a x 2 +bx+1 ,其中 a>0,b>2 a

文献[5]证明了系统(1.1)的正平衡点存在BT分岔现象。文献[2]也证明了系统(1.1)存在BT分岔行为,其考虑的 f( x ) 为Holling IV型功能函数;在此基础上,文献[6]进一步研究了系统(1.1)正平衡点处的余维三退化BT分岔行为。另一方面,文献[7]分析了一类非线性平面控制系统,并且证明了存在一种标量控制方法,使得能够实现可控的BT分岔。

基于上述关于两种群Leslie型捕食者–猎物系统(1.1)的研究,本文将研究如下具有Holling II-II功能函数的Leslie型捕食者–猎物系统:

{ x ˙ =x( ρ( 1 x R ) a 1 y b 1 +x ), y ˙ =y( s 1 ( 1 y α 1 + β 1 x ) a 2 z b 2 +y ), z ˙ =z s 2 ( 1 z α 2 + β 2 y ). (1.2)

其中, x 表示猎物的种群密度, y 表示捕食者的种群密度,而 z 则表示超级捕食者的种群密度。假设捕食者(超级捕食者)的种群容量线性依赖于猎物(捕食者)的种群密度,且系统参数 a 1 , a 2 , b 1 , b 2 , α 1 , α 2 , β 1 , β 2 , s 1 , s 2 ,ρ R 都是正参数。基于生态原因的考虑,相变量 ( x,y,z ) 被限制在如下三维空间的第一卦限 Ω 中,

Ω={ ( x,y,z )|x>0,y>0,z>0 } .

在三种群模型的BT分岔研究方面,文献[8][9]分别研究了一类Leslie型及Kolmogorov型三种群模型正平衡点处的BT分岔。由于系统含有大量的参数,并且模型本身的非线性程度高,为了简化计算,文献[8] [9]在处理系统正平衡点时均增加了额外的参数条件,从而较少可自由变化的参数数量,这也是多数种群模型在处理正平衡点存在性时常用的做法。

在第2节中,本文将给出系统(1.2)具有正平衡点的参数条件,在此基础上,进一步地对正平衡点处发生的BT分岔进行了细致的分析。为了本文的完整性,在第3节中给出了关于BT分岔的相关定理,其中包含BT分岔的非退化条件及正则性条件等。

2. 正平衡点及其BT分岔分析

为了在区域 Ω 内讨论系统(1.2)的正平衡点的存在性,我们给出如下定理:

定理2.1:点 P 0 =( x 0 , y 0 , z 0 )Ω 是系统(1.2)的正平衡点,当且仅当如下条件成立:

{ y 0 = ( b 1 + x 0 )( R x 0 )ρ a 1 R , z 0 = α 2 + y 0 β 2 , s 1 = s 10

其中 0< x 0 <R ,及

s 10 = a 1 a 2 R( α 1 + x 0 β 1 )( a 1 R α 2 +( R x 0 )( b 1 + x 0 ) β 2 ρ ) ( a 1 R( α 1 + x 0 β 1 )( R x 0 )( b 1 + x 0 )ρ )( a 1 b 2 R+( R x 0 )( b 1 + x 0 )ρ ) >0 .

证明:系统(1.2)的平衡点 P 0 =( x 0 , y 0 , z 0 ) ,是使得方程右端向量场恒为零的点。基于系统相变量及参数变量均为正数的这一事实,由系统(1.2)的第一个方程右端等于零可知

y 0 = ( b 1 + x 0 )( R x 0 )ρ a 1 R ,

由系统(1.2)的第三个方程右端等于零可知 z 0 = α 2 + y 0 β 2

最后,将所得的 y 0 z 0 的上述表达式代入系统(1.2)第二个方程的右端,并通过令其为零,可解得参数 s 1 = s 10 ,由于参数 s 1 为正参数,从而还需满足条件 s 10 >0 。 █

所谓的BT分岔平衡点,是指该平衡点处具有一对零特征值 λ 1,2 =0 ,而其余特征值均具有非零实部。在接下来的定理中,我们将详细地讨论系统(1.2)的正平衡点 P 0 =( x 0 , y 0 , z 0 ) 成为BT平衡点所需要满足的参数条件。由于系统具有较多的参数,导致计算后的表达式非常复杂,为了简化所得的表达式,现特引入如下的记号 t i ( i=0,,9 )

t 0 = α 1 + x 0 β 1 t 1 =( R x 0 )( b 1 + x 0 ) t 2 = b 1 +R2 x 0 t 3 = a 1 R t 0 t 1 ρ

t 4 = a 1 b 2 R+ t 1 ρ t 5 = a 1 R α 2 + t 1 β 2 ρ t 6 = b 2 ( α 1 +R β 1 ) t 0 2 t 7 =R α 1 +2 x 0 α 1 + x 0 2 β 1

t 8 = a 1 2 b 2 R 2 t 2 t 0 2 a 1 b 2 R t 1 2 β 1 ρ t 1 2 ( t 7 + b 1 ( α 1 +R β 1 ) ) ρ 2

t 9 = a 1 2 R 2 α 2 ( ( R2 x 0 ) t 0 2 + b 2 t 7 + b 1 t 6 )      + a 1 R α 2 t 1 ( R( 2 α 1 + x 0 β 1 )+ x 0 ( 4 α 1 +3 x 0 β 1 )+ b 1 ( 2 α 1 +( R+ x 0 ) β 1 ) )ρ.

基于上述记号,定理2.1中的 s 10 可简化为 s 10 = a 1 a 2 R t 0 t 5 t 3 t 4

定理2.2:在定理2.1的条件下,若系统(1.2)的参数满足 β 2 = β 20 s 2 = s 20 ,则正平衡点 P 0 =( x 0 , y 0 , z 0 ) 为BT平衡点,其中

β 20 = t 9 t 8 s 20 = a 2 ρ x 0 t 1 t 2 t 9 t 4 ( x 0 t 2 t 8 a 1 a 2 R 2 t 1 2 α 2 β 1 ( b 1 + x 0 ) ) .

证明:当系统(1.2)的参数满足定理2.1的条件时,此时系统(1.2)存在正平衡点 P 0 =( x 0 , y 0 , z 0 ) 。系统在平衡点 P 0 处的线性化矩阵为

A=( t 2 x 0 ρ R( b 1 + x 0 ) a 1 x 0 b 1 + x 0 0 a 2 t 1 2 β 1 ρ 2 t 5 a 1 R t 0 t 3 t 4 a 2 t 1 ρ( t 4 t 3 ) t 5 t 3 t 4 2 a 2 t 1 ρ t 4 0 s 2 β 2 s 2 )

从而可计算得对应的特征方程 λ 3 + c 1 λ 2 + c 2 λ+ c 3 =0 ,其中

c 1 = s 2 t 2 x 0 ρ R( b 1 + x 0 ) + a 2 t 1 ρ( t 4 t 3 ) t 5 t 3 t 4 2

c 2 = s 2 t 2 x 0 ρ R( b 1 + x 0 ) + a 2 s 2 t 1 β 2 ρ t 4 + a 2 ( R x 0 ) x 0 t 1 β 1 ρ 2 t 5 R t 0 t 3 t 4 + a 2 s 2 t 1 ρ( t 4 t 3 ) t 5 t 3 t 4 2        a 2 t 2 ( R x 0 ) x 0 ρ 2 ( t 4 t 3 ) t 5 R t 3 t 4 2 ,

c 3 = a 2 s 2 t 2 ( R x 0 ) x 0 β 2 ρ 2 R t 4 + a 2 s 2 ( R x 0 ) x 0 t 1 β 1 ρ 2 t 5 R t 0 t 3 t 4        a 2 s 2 t 2 ( R x 0 ) x 0 ρ 2 ( t 4 t 3 ) t 5 R t 3 t 4 2 .

为了使得特征方程 λ 3 + c 1 λ 2 + c 2 λ+ c 3 =0 具有一对零根 λ 12 =0 ,须使得系数 c 2 = c 3 =0 ,从而解得参数 β 2 = β 20 s 2 = s 20 。 █

为了接下来验证BT分岔的非退化条件及正则性条件的方便,特选定系统(1.2)的参数如下:

a 1 =1 a 2 =1 α 1 =1 α 2 =1 R=2 x 0 β 1 =10 ρ= 1 x 0 b 1 =3 x 0 b 2 = x 0 5 (2.1)

并且还引入了一些记号 t j ( j=10,,24 ) ,均为 x 0 的多项式函数,放置于附录中。

在上述选定的参数值(2.1)及引入的记号下,可得定理2.1及定理2.2中的临界参数 s 10 β 20 s 20 分别为

s 10 = 15 ( 1+10 x 0 ) 2 t 11 β 20 = t 10 t 11 s 20 = 30 t 10 t 14 . (2.2)

通过直接计算可得映射 (定义见定理3.1)关于变量 ( x,y,z, β 2 , s 2 ) 在点 ( 0,0,0, β 20 , s 20 ) 处的Jacobian矩阵具有如下形式

( x,y,z, β 2 , s 2 ) ( 0,0,0, β 20 , s 20 )=( A 0 B 0 C 0 D 0 )M

其中

A 0 =( 3 8 x 0 1 4 0 600 t 11 30( 1+10 x 0 )( 15+49 x 0 ) ( 10+ x 0 ) t 11 10 10+ x 0 0 30 t 10 2 t 11 t 14 30 t 10 t 14 ) B 0 =( 0 0 0 0 60 t 10 t 14 0 )

C 0 =( 13 t 11 9600 x 0 2 16 t 11 x 0 2 t 23 16 x 0 ( 10+ x 0 )( 1+100 x 0 2 ) t 11 t 16 25 t 18 ( 10+ x 0 )( 1+100 x 0 2 ) t 16 1875( 7+118 x 0 ) t 10 x 0 ( 1+10 x 0 ) t 11 t 16 225 t 10 t 12 4 x 0 ( 10+ x 0 ) 2 t 11 t 16 225 t 10 4 ( 10+ x 0 ) 2 t 16 )

D 0 =( 40 t 17 ( 10+ x 0 )( 1+100 x 0 2 ) t 16 1 225 t 10 2 x 0 ( 10+ x 0 ) t 16 0 ) .

从而可算得矩阵 M 的行列式为

| M |= 28125 t 10 2 t 13 x 0 2 ( 10+ x 0 ) 2 t 16 2 t 15 .

显然,当参数 β 2 = β 20 s 2 = s 20 时,矩阵 A 0 恰为系统(1.2)在BT平衡点 P 0 =( x 0 , y 0 , z 0 ) 处的线性化矩阵,此时矩阵 A 0 的三个特征值分别为 λ 1,2 =0

λ 3 = 3 t 19 8 x 0 ( t 19 +3200 x 0 2 ( 600+15290 x 0 +10883 x 0 2 36060 x 0 3 +300 x 0 4 ) )

特征值 λ 3 关于 x 0 ( 0,10 ) 的曲线图,如图1所示。

Figure 1. The graph of eigenvalue λ 3 with respect to x 0 ( 0,10 )

1. 特征值 λ 3 关于 x 0 ( 0,10 ) 的曲线图

经过计算,可得矩阵 A 0 对应的广义特征向量为

q 0 = ( 60 x 0 t 10 t 14 , 90 t 10 t 14 , 90 t 10 2 t 11 t 14 ) T q 1 = ( 1, 3( t 14 +160 x 0 2 t 10 ) 2 x 0 t 14 , 3 t 20 2 x 0 t 11 t 14 ) T

转置矩阵 A 0 T 对应的广义特征向量为

p 0 = ( 1, t 11 t 21 14400 x 0 t 19 , ( 3 t 11 3200 x 0 2 ) t 11 t 22 14400 x 0 t 10 2 t 19 ) T

p 1 = ( 1600 x 0 t 16 3 t 19 , t 11 t 16 3 t 19 , ( 3 t 11 3200 x 0 2 ) t 11 t 16 9 t 10 t 19 ) T

从而,根据公式(3.3)可计算得

a 0 = 15000 t 10 2 t 13 ( 10+ x 0 )( 1+10 x 0 ) t 16 t 19 b 0 = 25 t 24 4 x 0 ( 10+ x 0 )( 1+10 x 0 ) t 16 2 t 19 .

注意到记号 t 11 恒大于零,因此综合上述计算结果及下一节关于BT分岔的相关定理3.1,可得如下关于系统(1.2)在平衡点 P 0 处的BT分岔定理:

定理2.3:在参数条件(2.1)下,当 x 0 使得 t 10 >0 t 13 0 t 14 >0 t 15 0 t 16 0 t 19 0 t 24 0 ,其余系统参数 s 1 = s 10 β 2 = β 20 s 2 = s 20 满足条件(2.2)时,系统(1.2)将在其正平衡点 P 0 =( x 0 ,2,1+2 β 20 ) 处发生余维二的BT分岔。 █

首先,注意到条件(2.2)中的参数 s 10 对任意的 x 0 >0 均恒大于零,为了说明满足条件(2.2)的参数 β 20 s 20 确实能取到正值,特绘制了如下关于 x 0 ( 0,10 ) 的曲线图(图2)。

3. 关于BT分岔的相关定理

F( x,μ ) 为定义在空间 n × 2 中某个开集上的 C 函数,其中 n2 。假设常微分方程

x ˙ =F( x,μ ) (3.1)

Figure 2. The graph of parameters β 20 and s 20 with respect to x 0 ( 0,10 )

2. 参数值 β 20 s 20 关于 x 0 ( 0,10 ) 的曲线图

当参数 μ= μ 0 2 时,存在平衡点 P 0 n ,系统(3.1)的线性化矩阵在该平衡点处具有两个零特征值,其余特征值均具有非零实部。

在坐标变换 y=x P 0 的作用下,系统

y ˙ =F( y+ P 0 ,μ )G( y,μ ) (3.2)

当参数 μ= μ 0 时具有零平衡点 Q 0 =0 n 。考虑向量场 G( y, μ 0 ) 在平衡点 Q 0 =0 处的Taylor展开式

G( y, μ 0 )= A 0 y+ 1 2 B( y,y )+O( y 3 ) ,

其中 A 0 n×n 的方阵。

A 0 0 时,记 q 0 , q 1 A 0 的广义特征向量,满足 A 0 q 0 =0 A 0 q 1 = q 0 。另外,记 p 0 , p 1 A 0 T 的广义特征向量,满足 A 0 T p 1 =0 A 0 T p 0 = p 1 p 0 , q 0 = p 1 , q 1 =1 p 0 , q 1 = p 1 , q 0 =0 。记

a( μ 0 )= 1 2 p 1 ,B( q 0 , q 0 ) b( μ 0 )= p 0 ,B( q 0 , q 0 ) + p 1 ,B( q 0 , q 1 ) (3.3)

τ( y,μ ) 为矩阵 G( y,μ ) y 的迹, δ( y,μ ) 为矩阵 G( y,μ ) y 的行列式。

定理3.1假设如下条件成立

1) 非退化条件: a( μ 0 )b( μ 0 )0

2) 正则性条件:映射 :( x,μ )( G( y,μ ),τ( y,μ ),δ( y,μ ) ) ( Q 0 , μ 0 ) 处是正则的,则系统(3.2)在点 ( Q 0 , μ 0 ) 处发生余维二的BT分岔,从而系统(3.1)在点 ( P 0 , μ 0 ) 处发生余维二的BT分岔。

基金项目

国家自然科学基金(12261005),广东省自然科学基金(2021A1515010043)。

附 录

t 10 =45703 x 0 +1430 x 0 2 t 11 =60+1403 x 0 +140 x 0 2 +300 x 0 3

t 12 =60010105 x 0 1303 x 0 2 +1470 x 0 3 t 13 =27+1420 x 0 +16352 x 0 2 +1000 x 0 3

t 14 =1800+42270 x 0 23591 x 0 2 +6220 x 0 3 +900 x 0 4

t 15 =60+2003 x 0 +14170 x 0 2 +1700 x 0 3 +3000 x 0 4 t 16 =( 10+ x 0 )( 3 t 11 3200 x 0 2 )

t 17 =2700105315 x 0 906809 x 0 2 +1894370 x 0 3 10700 x 0 4 +429000 x 0 5

t 18 =216084288 x 0 726289 x 0 2 +1519652 x 0 3 +75440 x 0 4 +287600 x 0 5 +18000 x 0 6

t 19 =108000+5061600 x 0 +56221350 x 0 2 75195173 x 0 3 16666680 x 0 4 +110448200 x 0 5 +1032000 x 0 6 +270000 x 0 7 ,

t 20 =81000+3005550 x 0 +19421115 x 0 2 139034303 x 0 3 +133168196 x 0 4 +237134320 x 0 5 311947200 x 0 6 +2574000 x 0 7 ,

t 21 =972000+45554400 x 0 +482952150 x 0 2 1217812557 x 0 3 +151964680 x 0 4 +914417800 x 0 5 2232000 x 0 6 +2430000 x 0 7 ,

t 22 =14580000738288000 x 0 9340036650 x 0 2 +17573681205 x 0 3 +408128936357 x 0 4 571917891530 x 0 5 153402515800 x 0 6 +436157712000 x 0 7 1036230000 x 0 8 +1201500000 x 0 9 ,

t 23 =3240000+199692000 x 0 +3849945300 x 0 2 +20774155260 x 0 3 76971894959 x 0 4 975984728040 x 0 5 +913363360500 x 0 6 10680920000 x 0 7 +117749550000 x 0 8 +19760400000 x 0 9 81000000 x 0 10 ,

t 24 =368072100000+43220004300000 x 0 +1976972413493250 x 0 2 +43764020982949725 x 0 3 +455313867150585420 x 0 4 +1408542307623389229 x 0 5 6167670021562154440 x 0 6 12066766478388294908 x 0 7 +53443845109356527960 x 0 8 42973087800886454800 x 0 9 22509233185667540000 x 0 10 +28664020074143000000 x 0 11 +1649941389454800000 x 0 12 +83226727584000000 x 0 13 +6161692680000000 x 0 14 ,

参考文献

[1] Hsu, S. and Huang, T. (1995) Global Stability for a Class of Predator-Prey Systems. SIAM Journal on Applied Mathematics, 55, 763-783.
https://doi.org/10.1137/s0036139993253201
[2] Li, Y. and Xiao, D. (2007) Bifurcations of a Predator-Prey System of Holling and Leslie Types. Chaos, Solitons & Fractals, 34, 606-620.
https://doi.org/10.1016/j.chaos.2006.03.068
[3] Kuznetsov, Y.A. (2004) Elements of Applied Bifurcation Theory. 3rd Edition, Springer.
[4] Zhang Z., Ding T., Huang W. and Dong Z. (2006) Translations of Mathematical Monographs, Vol. 101. Qualitative Theory of Differential Equations. American Mathematical Society.
[5] Huang, J., Ruan, S. and Song, J. (2014) Bifurcations in a Predator-Prey System of Leslie Type with Generalized Holling Type III Functional Response. Journal of Differential Equations, 257, 1721-1752.
https://doi.org/10.1016/j.jde.2014.04.024
[6] Huang, J., Xia, X., Zhang, X. and Ruan, S. (2016) Bifurcation of Codimension 3 in a Predator-Prey System of Leslie Type with Simplified Holling Type IV Functional Response. International Journal of Bifurcation and Chaos, 26, Article ID: 1650034.
https://doi.org/10.1142/s0218127416500346
[7] Carrillo, F.A. and Verduzco, F. (2008) Control of the Planar Takens-Bogdanov Bifurcation with Applications. Acta Applicandae Mathematicae, 105, 199-225.
https://doi.org/10.1007/s10440-008-9272-9
[8] Blé, G. and Dela-Rosa, M.A. (2019) Bogdanov-Takens Bifurcation in a Leslie Type Tritrophic Model with General Functional Responses. Acta Applicandae Mathematicae, 169, 361-382.
https://doi.org/10.1007/s10440-019-00302-z
[9] Blé, G., Castellanos, V. and Dela-Rosa, M.A. (2022) Bifurcation Analysis of a Kolmogorov Type Tritrophic Model. Acta Applicandae Mathematicae, 181, Article No. 2.
https://doi.org/10.1007/s10440-022-00520-y