1. 引言
小灵猫(Viverricula indica)，又称七节狸、麝香猫，系食肉目、灵猫科动物[1]；包含四个亚种：台湾亚种(V. i. taivana)、喜马拉雅山亚种(V. i. baptistae)、印度支那亚种(V. i. thai)和华东亚种(V. i. pallida)[2]。小灵猫广泛分布于我国热带和亚热带地区的丘陵山地，主要栖息于灌丛、森林等环境，在高山地区几乎不见其踪迹[3]。小灵猫食性广泛且繁杂，但以动物性食物为主，亦食植物性饲料[4]。2021年2月1日，新版《国家重点保护野生动物名录》将小灵猫列为国家一级重点保护野生动物[5]。
小灵猫行动极为敏捷、生活习性较为隐蔽，其生存环境复杂多样、难以通过人工方式进行长期监测[6]。通过红外相机技术进行野生动物监测具有全天候、无损伤、干扰小和操作流程标准化的特点，且人力成本较低，现已广泛用于生物多样性监测和珍稀野生动物调查研究。王怡函等[7]在上海市区设置了25个红外相机点位，其中9个点位探测到小灵猫65次；发现该区域小灵猫种群至少包含5个体，活动节律呈严格夜行性，对于人类活动和流浪动物呈现时间和空间回避。在广东淇澳岛上开展的小灵猫红外相机监测也发现小灵猫主要在夜间活动，5~7月为该岛小灵猫育幼时期[8]。在海南大田国家级自然保护区，小灵猫偏好食物资源丰富的，干扰强度较低的生境，与同域分布的竞争物种豹猫之间有时间生态位分离现象[9]。在贵州赤水桫椤自然保护区，小灵猫有明显的晨昏两个活动高峰，并与夜行性鼠类的活动节律重叠度高[10]。
开展小灵猫红外相机调查可以了解该珍稀动物的活动节律、栖息地特征和干扰因素，为小灵猫野生种群保护提供支持。但是小灵猫在许多分布地的活动节率和栖息地特征还不清楚。本文借助红外相机技术在湘西州古丈县开展了小灵猫种群调查，分析了小灵猫在该区域的种群密度和活动节律，研究结果可以为当地小灵猫种群的监测和保护提供数据支持。
2. 研究方法
2.1. 研究区概况
古丈县(109˚44′56″~110˚16′17″E, 28˚24′21″~28˚46′11″N)位于湖南省西北部湘西土家族苗族自治州，总面积1297 km2；气候温和、雨量充沛，属于中亚热带山地季风湿润气候。地跨湘鄂贵渝四省市的武陵山脉斜贯湘西，使古丈县域呈典型山地地貌。该区域动植物资源十分丰富，分布有红豆杉(Taxus chinensis)、伯乐树(Bretschneidera sinensis)、银杏(Ginkgo biloba)等珍稀树种，以及林麝(Moschus berezovskii)、豹猫(Prionailurus bengalensis)、白颈长尾雉(Syrmaticus ellioti)、红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)等国家重点保护野生动物[11] [12]。
2.2. 红外相机布放
依据《湖南省生物多样性资源本底调查技术规范(试行)》的规定，将湖南省10 km × 10 km网格与古丈县域矢量图相叠加，利用ArcCIS 10.8软件建立坐标系，制定古丈县红外相机监测动物点位布局及样区。调查样区存在重点调查样区与一般调查样区的区分，按照重点调查区域面积大于50 km2的规定，将古丈县域内样区3和7划分为重点调查样区，其余10个样区均划分为一般调查样区。
2022年2月至2023年1月，在古丈县域进行基于红外相机技术的小灵猫野外调查。红外相机布设在人类活动较少，适合野生动物取食、饮水的地段。红外相机安置在视野相对开阔、无遮挡的树干上，高度0.5~0.8 m。记录红外相机经纬度、海拔、工作时间等。每隔1~2个月检查相机的情况，定时更换储存卡以及电池，确保数据安全。
2.3. 红外相机数据处理
在回收红外相机后，将红外相机储存卡内的图片与视频导出，利用bio-photo软件对红外相机拍摄下来的照片进行数据处理，同时参照《湖南省脊椎动物红色名录》《中国哺乳动物图鉴》和《中国兽类图鉴》等文献，以及网上检索识别等方法来鉴别野生动物种类。筛选出拍摄到的小灵猫的所有数据，再结合红外相机布设位点、小灵猫出没时间和出没位点，利用ArcGIS 10.8、Excel、RStudio、Origin等软件，分析小灵猫的出现率、种群密度、日活动节律数据。
2.4. 数据统计分析
(1) 相机位点出现率(Trap occurrence, TO)
物种相机位点出现率指探测到该物种的相机位点数占所有正常工作的相机布设位点的百分率[13]。公式为：
TO = (C/S) × 100%
其中，C代表在古丈县域内探测到小灵猫的相机位点数，S代表所有正常工作的相机位点数[14]。
(2) 种群密度计算
种群密度是指种群在单位面积(或单位体积)中的个体数。根据古丈县域红外相机监测动物点位布局图及样区，采用样方法来计算小灵猫的种群密度。通过统计各个样方(10 km × 10 km)内的个体数，计算各个样方的平均密度，通过总平均密度与总面积之积，来计算小灵猫的种群数量[15]。
(3) 相对多度指数(Relative abundance index, RAI)
相对多度指数可以说明小灵猫种群的相对数量，二者具有正相关性[16]，有效照片数量越多则表明小灵猫在该时间段内活动强度更大[17]，公式为：
RAI = (A/N) × 100
其中，A代表古丈县域内小灵猫的有效探测次数，N代表所有相机总有效工作天数，每个相机位点连续工作24 h记为1个相机工作日[18]。
(4) 夜间相对丰富度指数
根据古丈县域的中亚热带山地季风湿润气候，以18:00~6:00作为夜间时间段，利用夜间相对丰富度来计算小灵猫夜间活动时间占总日长的比例，进一步分析在古丈县域内小灵猫的夜行性，公式[19]为：
INRA = D/N
其中，D代表在夜间时间段探测到小灵猫的独立有效照片数，N代表古丈县域内探测到小灵猫的独立有效照片总数。通过分析INRA与13/24的数量大小关系，来进一步分析古丈县域内小灵猫的夜行性，即若INRA > 13/24，则具有夜行性，反之则具有昼行性，接近则认为其夜行性不明显[20]。
(5) 日活动节律
日活动节律的数据类型是以24 h为周期的数据，对于该类数据的分析主要采用非参数核密度估计方法，假设动物行为以24 h为周期循环的连续时间分布，其行为事件是在连续时间分布中进行随机取样，核密度估计方法对数据分布不附加任何假定，是一种从数据样本本身出发研究数据分布特征的方法[21]。小灵猫日活动节律的分析主要使用R软件，需要将overlap包、activity包、suntools包和openxlsx包导入R软件。
3. 结果与分析
3.1. 古丈县小灵猫种群特征
2022年2月~2023年1月，在古丈县域进行基于红外相机技术的小灵猫资源调查，总计布设78台红外相机，其中72台正常工作，4台被盗，2台存储数据丢失；共25台红外相机拍摄到小灵猫；小灵猫在古丈县域的位点出现率为34.7%；种群密度0.122只/km2；由此推测古丈县域小灵猫资源总数为158.23只。72台正常工作的红外相机的有效工作日为13,484 d，拍摄独立有效照片共3222张，其中小灵猫有效探测次数146次，由此计算得出古丈县域小灵猫相对多度指数1.08。
3.2. 日活动节律
古丈县域内小灵猫具有明显的夜行性。红外相机拍摄的小灵猫夜间时段独立有效照片为140张，相对丰富度指数为0.96，大于13/24 (图1)。从18:00开始，小灵猫出现概率逐渐上升，最高峰值出现
Figure 1. Activity rate of small Indian civet day in Guzhang County
图1. 古丈县域小灵猫日活动节律
在21:00~22:00，之后总体呈现下降趋势，但在4:00~5:00之间出现波动，并呈现一个小高峰，之后持续下降到最低。
3.3. 种群分布特征
对古丈县域小灵猫在不同海拔、坡度和植被类型的分布情况进行分析(图2)，发现小灵猫主要分布于海拔200~1000 m的范围，其中海拔600~800 m范围内小灵猫数量最高，监测数量为62只。在海拔为200~400 m、400~600 m和800~1000 m的范围，监测到小灵猫的数量分别为17只、44只和23只；海拔0~200 m和海拔大于1000 m的范围未监测到小灵猫分布(图2)。
Figure 2. Distribution of small Indian civet at different altitudes in Guzhang County
图2. 古丈县小灵猫在不同海拔的分布情况
在坡度方面，小灵猫主要分布于坡度0~50的区域，坡度0~10、10~20、20~30、30~40和40~50的区域，监测到小灵猫的数量分别为9只、52只、28只、17只和40只；坡度大于50的区域未监测到小灵猫(图3)。
在分布区域植被类型方面，小灵猫主要分布于针阔混交林，监测数量为124只；其次是常绿/落叶阔叶混交林，监测数量为18只；常绿阔叶林和针叶林分布较少，监测数量仅分别为1只和3只(图4)。综合来看，小灵猫主要分布于海拔较低和坡度较缓的区域，偏好的植被类型为针阔混交林。
4. 讨论与结论
小灵猫是广泛分布于我国热带和亚热带地区的珍稀保护动物，在湖南省古丈县有种群分布[12]。为查明小灵猫在古丈县的分布范围和活动规律，本研究于2022年2月至2023年1月采用红外相机技术在古丈县开展了小灵猫种群调查，发现古丈县域小灵猫的种群密度为0.122只/km2，资源总数约158只；小灵猫具有明显夜行性，活跃高峰为21:00~22:00时和4:00~5:00时；小灵猫种群主要分布于400~800 m的海拔带，在200~400 m和800~1000 m也有分布，分布点坡度0~50，偏好的植被类型为针阔混交林。
Figure 3. Distribution of small Indian civet on different slopes in Guzhang County
图3. 古丈县小灵猫在不同坡度的分布情况
Figure 4. Distribution of small Indian civet in different vegetation types in Guzhang County
图4. 古丈县小灵猫在不同植被类型的分布情况
小灵猫是在古丈县域长期分布的珍稀保护动物。高望界国家级自然保护区位于古丈县东北部，2013年该保护区开展的鸟兽多样性调查在6406 d相机工作日内有1个位点拍摄到小灵猫2次[12]；2021~2023年高望界国家级自然保护区开展的红外相机调查，在42,769 d相机工作日中记录小灵猫415次，表明保护区对小灵猫种群保护成效显著，小灵猫种群数量在10内稳步上升[22]。本次调查在古丈县域广泛布设红外相机，发现区域内小灵猫种群数量较大，13,484 d有效工作日内拍摄小灵猫146次，群密度为0.122只/km2，预测种群数量约158只。高望界国家级自然保护区对珍稀动物种群的保护和恢复可能在古丈县域小灵猫种群维持中发挥了重要作用。
小灵猫是典型的夜行性动物，但在不同地区的活动节律有所差异。古丈县分布的小灵猫具有明显的夜行性，并在21:00~22:00和4:00~5:00两个时段呈现一大一小2个活动高峰。在上海市区，小灵猫的夜间活动也呈现2个高峰，第一个活动高峰出现时间与古丈县接近，为21:00；第二个高峰靠前，为凌晨2:00 [7]。在贵州赤水桫椤自然保护区，小灵猫活动也呈现双峰型；但高峰持续时间较长，分别为03:00~06:00和19:00~24:00 [10]。在珠海，临近陆地的淇澳岛也有小灵猫分布，岛上小灵猫也呈现2个高峰，分别在日落后和日出前；与淇澳岛临近的凤凰山城市化程度较高，小灵猫在入夜后活动强度呈现逐渐增加的趋势，并在黎明前达到活动高峰[8] [23]。此外，海南大田国家级自然保护区的小灵猫种群活动节律也呈现单峰型，活动高峰出现在夜间22:00左右[9]。古丈县域小灵猫活动节律与上海市区和贵州水桫椤自然保护区相似，都呈现2个高峰，但高峰出现的时间和持续的时长存在差别；贵州水桫椤自然保护区人为干扰小，高峰持续时间较长，上海市区人为干扰大，凌晨的活动高峰结束时间较早。以上结果表明，小灵猫为夜行性动物，但在人为干扰和环境条件不同的区域可能呈现不同的活动节律；古丈县域小灵猫主要在21:00~22:00和4:00~5:00活动，可以加强宣传和政策引导，避免人为活动对小灵猫活动节律造成干扰。
生境选择方面，古丈县域小灵猫偏好针阔混交林，并且主要出现在中海拔、有一定坡度的位点。古丈县所在区域气候温润，降雨丰富，具有坡度山坡、丘陵往往分布有溪沟河流，可以为在周边活动的野生动物提供充足的水源[24]。2022~2023年在古丈县高望界国家级自然保护区的调查发现，中海拔地区生物多样性较高，区内大部分物种集中分布在600~800 m的海拔范围内，海拔150~800 m的区域两栖动物种类和种群数量较高，可以为小灵猫等食肉动物提供充足的食物资源[12] [25] [26]。前人对当地植被类型的分析发现，针阔混交林郁闭度较高，良好的隐蔽条件有利于小灵猫躲避天敌的捕食[27]。综上，小灵猫在古丈县域广泛分布，中海拔、有一定坡度的针阔混交林具有生物多样性高、植被茂密、水资源充足等特点，能够为小灵猫等中小型食肉动物提供食物、水源和庇护场所等赖以生存的资源。
为更好地保护小灵猫这类珍稀保护动物，我们在以上研究结果的基础上提出如下建议：(1) 做好社区宣传教育，提高居民保护小灵猫等珍稀野生动物的意识，让当地居民不要在小灵猫活动区域投放鼠药、喷洒剧毒农药和设置陷阱等，以免对小灵猫造成直接伤害和降低小灵猫食物来源；(2) 加强植被保护，杜绝过度开垦、无序砍伐和过度放牧，并制定林地恢复计划，保障小灵猫种群发展所需栖息场所；(3) 坚决打击偷猎和买卖珍稀野生动物等不法行为，保护小灵猫等珍稀濒危野生动物免遭捕杀。
基金项目
古丈县小灵猫监测与保护(湘财预(2024)347号)。
附 录
1. 红外相机拍摄的小灵猫照片
2. 古丈县拍摄到小灵猫的相机位点信息
序号 |
位点经纬度 |
海拔(m) |
相机编号 |
1 |
109.809167E, 28.742222N |
412 |
094 |
2 |
110.980061E, 28.707853N |
391 |
095 |
3 |
110.037769E, 28.702925N |
652 |
016 |
4 |
110.045278E, 28.716944N |
491 |
018 |
5 |
110.089483E, 28.707325N |
924 |
385 |
6 |
110.095300E, 28.708759N |
789 |
404 |
7 |
110.104722E, 28.732778N |
697 |
534 |
8 |
110.088873E, 28.689735N |
882 |
545 |
9 |
110.042964E, 28.676904N |
711 |
710 |
10 |
110.059068E, 28.671065N |
856 |
711 |
11 |
109.891944E, 28.576944N |
397 |
086 |
12 |
109.893333E, 28.613333N |
428 |
087 |
13 |
110.979444E, 28.592222N |
914 |
021 |
14 |
109.053611E, 28.668056N |
394 |
092 |
15 |
109.983056E, 28.615556N |
710 |
436 |
16 |
110.110898E, 28.640619N |
427 |
031 |
17 |
110.073889E, 28.600278N |
372 |
027 |
18 |
110.015278E, 28.609444N |
817 |
719 |
19 |
110.040833E, 28.613889N |
722 |
716 |
20 |
109.943908E, 28.507982N |
700 |
093 |
21 |
110.028056E, 28.565500N |
299 |
035 |
22 |
109.786111E, 28.738056N |
391 |
014 |
23 |
109.835000E, 28.764444N |
343 |
094 |
24 |
110.021667E, 28.483056N |
372 |
096 |
25 |
110.252222E, 28.699444N |
643 |
084 |
NOTES
*共同第一作者。
#通讯作者。