桂西北有色金属矿区苔藓植物的主要类群及影响因素分析

Analysis of Main Groups and Influencing Factors of Bryophyta in Non-Ferrous Metal Mining Area of Northwest Guangxi

摘要: 本研究旨在探究桂西北有色金属矿区苔藓植物的主要类群及其分布的主要影响因素，说明苔藓植物在重金属污染环境修复中的应用潜力。通过实地调研，采集了矿区苔藓植物的常见种类，测定了苔藓植物部分优势种群及其生长基质的理化特性及Cd、Cu、Pb、Zn、Mn五种重金属元素的含量，并对苔藓植物与生长基质重金属含量的相关性进行了比较分析。结果表明：(1) 桂西北有色金属矿区已鉴定的苔藓植物共有29科52属89种，优势科为真藓科、丛藓科、羽藓科、金发藓科、木灵藓科和珠藓科，优势属为真藓属、对齿藓属、扭口藓属、泽藓属和小金发藓属，优势种为毛尖卷柏藓、黄叶凤尾藓、云南真藓和短叶对齿藓；(2) 影响桂西北有色金属矿区苔藓植物种群分布的主要因素为生长基质的理化特性和重金属污染状况；(3) 部分苔藓植物对Cd、Cu、Pb和Mn具有较强的富集能力，可作为土壤重金属污染的植物修复材料或指示生物。由此可见，苔藓植物对重金属胁迫具有较强的耐受性和一定的富集能力，部分苔藓植物在桂西北有色金属矿区土壤重金属污染生态修复中具有较大的应用潜力。

Abstract: The purpose of this study is to explore the main groups of bryophytes in the non-ferrous metal mining areas of northwest Guangxi and the main influencing factors on their distribution, and to demonstrate the potential application of bryophytes in the remediation of heavy metal-polluted environments. Through field research, common species of bryophytes in the mining area were collected, and the physicochemical properties of some dominant populations of bryophytes and their growth substrates, as well as the content of five heavy metal elements Cd, Cu, Pb, Zn, and Mn, were determined. The correlation between bryophytes and heavy metal content in growth substrates was compared and analyzed. The results showed that: (1) There are a total of 89 species of bryophytes belonging to 52 genera in 29 families identified in the non-ferrous metal mining area of northwest Guangxi. The dominant families are Bryaceae, Pottiaceae, Thuidiaceae, Polytrichaceae, Orthotrichaceae, and Bartramiaceae; the dominant genera are Bryum, Didymodon, Barbula, Philonotis, and Pogonatum; the dominant species are Racopilum aristatum, Fissidens zippelianus, Bryum yunnanense, and Didymodon tectorum; (2) The main factors affecting the distribution of bryophyte populations in the non-ferrous metal mining areas of northwest Guangxi are the physicochemical properties of the growth substrate and heavy metal pollution status; (3) Some bryophytes have strong enrichment ability for Cd, Cu, Pb, and Mn, which can be used as phytoremediation materials or indicator organisms for soil heavy metal pollution. From this, it can be seen that bryophytes have strong tolerance and certain enrichment ability to heavy metal stress. Some bryophytes have great potential for application in the ecological restoration of soil heavy metal pollution in the non-ferrous metal mining areas of northwest Guangxi.

1. 引言

随着我国工业化进程的推进，对有色金属矿产的需求不断增加，但由于矿物资源的过度开采、管理不善等诸多原因，矿区周边环境污染比较严重[1]。根据《中国耕地地球化学调查报告(2015年)》，重金属中度–重度污染或超标的耕地覆盖面积3488万亩，轻微–轻度污染或超标的耕地覆盖面积7899万亩，每年因土壤重金属污染使粮食至少减产一千万吨，年经济至少损失200亿元人民币[2]。桂西北曾被称为有色金属之乡，但其生态环境保护面临诸多难题。因为重金属具有较强的生物毒性，难以降解，可以通过生物吸收、富集和逐级放大，并通过食物链的传递，所以对人体健康构成潜在的威胁[3]，因此，重金属污染治理的意义重大。

重金属污染土壤(Heavy metal-contaminated soil)的修复有物理法、化学法和生物法[4]，其中，生物法中的植物修复具有成本低廉、操作简单、效果显著、环境友好等特点，可以避免二次污染[5]。在过去许多关于重金属污染土壤植物修复的研究中，人们主要聚焦于超富集植物的筛选、作用机制及其开发利用，在相关的研究中，人们对蕨类植物和种子植物的研究比较深入，对苔藓植物的研究比较少，随着人们对苔藓植物的研究不断深入，发现苔藓植物在生态环境修复方面具有较大的潜力[6]。

苔藓植物(Bryophyta)是高等植物中较为原始的类群，其形态结构简单，没有分化出真正的根和维管束组织，叶片仅由单层细胞或几层细胞构成。由于苔藓植物具有特殊的形态结构，使其对重金属具有较强的吸附和富集能力[7]-[9]，可以有效反映周围环境的污染程度[10]，所以，在环境监测等相关领域，人们常利用苔藓植物来检测大气和水体环境中的重金属含量及其分布特征[11]-[14]。

在苔藓植物的相关研究中，研究者发现有色金属矿区分布的苔藓植物具有较为完整的群落结构，可以在重金属污染的生境中完成生活史，说明这些苔藓植物具备了较为完整的重金属胁迫应答机制[15]-[17]。关于重金属胁迫对苔藓植物的毒害机理及苔藓植物的响应机制，研究者进行了一系列实验研究，结果表明，重金属胁迫可以使苔藓植物细胞膜系统的通透性增加，脂膜过氧化加剧，超微结构破坏，光合作用和呼吸作用受阻，从而使其生长发育受到抑制，直至死亡[18]-[20]。因为苔藓植物对大气污染物比较敏感，可以对环境污染物进行吸附和富集，部分苔藓植物对重金属具有较强的耐受性，所以苔藓植物常被人用作环境监测的指示植物或土壤重金属污染修复的先锋植物[21] [22]。

虽然，人们对苔藓植物进行了一些相关的研究，但关于桂西北有色金属矿区苔藓植物的深入调查研究鲜有文献报道，本研究的开展，不仅可以丰富苔藓植物研究的内容，还可以为有色金属矿区土壤重金属污染的生态修复提供一定的理论支持。

2. 材料与方法

2.1. 研究区域概况

本研究的区域主要选择在地处桂西北的河池市有色金属矿产比较集中且开采时间较长的县区，地理坐标为106˚34'~109˚09' E，23˚41'~25˚37' N，境内喀斯特地貌分布广泛，占其地域面积的2/3以上，为典型的亚热带季风气候区，境内最高峰海拔1693 m，年均日照为1447~1600 h，年均气温为16.9℃~21.5℃，年均降雨量为1200~1600 mm，且集中于夏季[23]。

2.2. 样品采集及处理

2023年7月至2025年3月，在河池市宜州区龙头乡龙头锰矿，南丹县五一矿、长坡矿、拉么村茶山矿等矿区进行实地调研，并采集生长状况良好、生物量较大的苔藓植物及其生长基质样品。采样时，利用GPS进行定位，记录采样点的地理坐标及苔藓植物生境的相关信息。将采集的苔藓植物生长基质去除砾石等杂物，室内自然风干，捣碎，分别过20目、60目、100目标准筛，然后放在阴凉干燥处保存备用[24]。

将采集的苔藓植物样品用清水洗涤干净，再用去离子水洗涤3次，超声20 min，沥干其表面水分后，将苔藓植物分为两部分，其中一部分用于苔藓植物的形态结构观察及物种鉴定，另一部分用于重金属含量测定。用于重金属含量测定的苔藓植物样品，放入干净的牛皮纸袋内，置于60℃的电热恒温鼓风干燥箱中烘至恒重，研成粉末，过60目标准筛，做好相应编号后，放入样品袋在阴凉干燥处保存备用[24]。

2.3. 苔藓植物的鉴定

将新鲜苔藓标本置于体视显微镜的载物台上，观察其形态结构并拍照记录，随后取苔藓的一片叶子制成临时装片，在光学显微镜下，依次用4×、10×、40×、100×倍的物镜拍照，观察并记录其叶片基部、中部、顶部、边缘及中肋形态等相关信息，并借助《云南植物志》《中国高等植物彩色图鉴第一卷苔藓植物》《贵州苔藓植物志》《中国苔藓志》等专业图书资料对苔藓植物进行鉴定。

2.4. 相似性系数的计算

相似性系数的运用，旨在评估不同地域(即样本点)之间苔藓植物种群构成的相似性水平，相似性系数越高，表明两个地区(样点)之间苔藓植物物种组成越接近，其计算公式为：S = [2c/(a + b)] × 100%，式中S为相似性系数，a为样点A的种数，b为样点B的种数，c为样点A和B共有的种数[25]。

2.5. 生长基质理化性质的测定

苔藓植物生长基质的pH值测定采用电位法(水土比为2.5:1)，风干系数的测定采用重量法，有机质含量测定采用重铬酸钾氧化–分光光度法，全氮含量的测定采用凯氏定氮法，有效氮含量测定采用碱解扩散法，全磷含量的测定采用氢氧化钠熔融–钼锑抗比色法，速效磷含量测定采用碳酸氢钠浸提–钼锑抗分光光度法[26]。

2.6. 重金属含量的测定及污染评价

参考李燕群等人[27]的方法，对苔藓植物及其生长基质的重金属含量进行测定。分别使用单因子污染指数法、内梅罗综合污染指数法和地累计指数法，对苔藓植物生长基质的重金属污染程度进行评价[28]-[30]。重金属富集系数计算公式为：C = 植物内某种重金属含量/该植物生长基质中某元素的背景值[31]。

2.7. 数据处理

每个样品的检测均做3个重复，最终结果通过计算均值获得，并以“平均值 ± 标准差(SD)”的形式予以呈现。用Excel 2020和SPSS 22.0对实验数据进行处理分析，用LSD法对实验数据的差异显著性进行分析，用Origin 9.0绘制数据图。

3. 结果与分析

3.1. 桂西北有色金属矿区苔藓植物的主要类群

通过对采集的122份苔藓植物样品进行初步鉴定，共鉴定出苔藓植物29科52属89种(具体见表1)，其中，苔类有3科3属3种，藓类有26科49属86种。

真藓科和丛藓科的苔藓植物种类数量最多，分别占已鉴定苔藓植物总数的21.3%和12.3%；其次为羽藓科、金发藓科、木灵藓科和珠藓科，分别占已鉴定苔藓植物总数的7.8%、6.7%、5.6%和5.6%；其余苔藓植物的种类数量较少，仅占苔藓植物总数的1.1%~2.2%。在本研究中，真藓属为真藓科的常见属，其物种数占真藓科物种数的68.4%；对齿藓属和扭口藓属为丛藓科的常见属，两者均占丛藓科物种总数的27.3%；小金发藓属为金发藓科的常见属，其物种数占金发藓科物种总数的60%；泽藓属为珠藓科的常见属，其物种数占珠藓科物种总数的100%；在所采集的苔藓植物样品中，较为常见的苔藓植物为平蒴藓(Plagiobryum zieri)和云南真藓(Bryum yuennanense)；相比较而言，苔类植物种类较少，其原因有待进一步研究。

Table 1. Identification results of bryophytes in the nonferrous metal mining area of northwest Guangxi

表1. 桂西北有色金属矿区苔藓植物的鉴定结果

科	属	种
白齿藓科 Leucodontaceae	白齿藓属Leucodon Schwaegr.	白齿藓Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr.
	疣齿藓属Scabridens Bartr.	疣齿藓Scabridens sinensis E. B. Bartram
薄罗藓科 Leskeaceae	拟草藓属 Pseudoleskeopsis Broth.	拟草藓 Pseudoleskeopsis zippelii (Dozy & Molk.) Broth.
	薄罗藓属 Leskea Hedw.	粗肋薄罗藓Leskea scabrinervis Broth. & Paris
丛藓科Pottiaceae	对齿藓属 Didymodon Hedw.	北地对齿藓 Didymodon fallax (Hedw.) R. H. Zander
		短叶对齿藓Didymodon tectorus (Müll. Hal.) Saito
		硬叶对齿藓Didymodon rigidulus Hedw.
	净口藓属 Gymnostomum Nees & Hornsch.	净口藓 Gymnostomum calcareum Nees & Hornsch.
	扭口藓属 Barbula Hedw.	小扭口藓Barbula indica (Hook.) Spreng.
		扭口藓Barbula unguiculata Hedw.
		长尖扭口藓Barbula ditrichoides Broth.
	舌叶藓属 Scopelophila (Mitt.) Lindb.	剑叶藓Scopelophila cataractae Broth.
		舌叶藓Scopelophila ligulata (Spruce) Spruce
	湿地藓属 Hyophila Brid.	卷叶湿地藓Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger
		湿地藓Hyophila javanica (Nees & Blume) Brid.
	小墙藓属 Weisiopsis Broth.	东亚小墙藓 Weisiopsis anomala (Broth. et Par.) Broth.
地萼苔科Geocalycaceae	异萼苔属Heteroscyphus Schiffn.	四齿异颚苔Heteroscyphus(Nees) Schiffin.
地钱科Marchantiaceae	地钱属Marchantia L.	地钱Marchantia polymorpha L.
凤尾藓科 Fissidentaceae	凤尾藓属 Fissidens Hedw.	厄氏凤尾藓Fissidens esquirolii Thér.
		黄叶凤尾藓 Fissidens zippelianus Dozy & Molk. Zoll.
高领藓科Glyphomitriaceae	高领藓属 Glyphomitrium Brid.	滇西高领藓Glyphomitrium grandirete Broth.
		尖叶高领藓Glyphomitrium acuminatum Broth.
壶藓科Splachnaceae	小壶藓属Tayloria Hook.	南亚小壶藓Tayloria indica Mitt.
葫芦藓科Funariaceae	葫芦藓属Funaria Hedw.	葫芦藓Funaria hygrometrica Hedw.
金发藓科 Polytrichaceae	拟金发藓属 Polytrichastrum G. Sm.	黄尖拟金发藓 Polytrichastrum xanthopilum (Wilson ex Mitt.) G. L. Sm.
	小金发藓属 Pogonatum P. Beauv.	半栉小金发藓Pogonatum subfuscatum Broth.
		东亚小金发藓 Pogonatum inflexum (Lindb.) Sande Lac.
		全缘小金发藓 Pogonatum perichaetiale (Mont.) A. Jaeger
	仙鹤藓属Atrichum P. Beauv.	东亚仙鹤藓 Atrichum yakushimense (Horik.) Mizut.
金毛藓科 Myuriaceae	栅孔藓属Palisadula Toyama	栅孔藓Palisadula chrysophylla Toyama
锦藓科 Sematophyllaceae	鞭枝藓属Isocladiella Dixon	鞭枝藓 Isocladiella surcularis (Dixon) B. C. Tan & Mohamed
	拟疣胞藓属Clastobryopsis	拟疣胞藓Clastobryopsis planula M. Fleisch.
卷柏藓科Racopilaceae	卷柏藓属 Racopilum P. Beauv.	薄壁卷柏藓Racopilum cuspidigerum Ångstr.
		毛尖卷柏藓Racopilum aristatum Mitt.
绢藓科 Entodontaceae	绢藓属 Entodon Mull. Hal.	绿叶绢藓 Entodon viridulu Card., Bull.Soc.Bot.Geneve ser.
柳叶藓科Amblystegiaceae	牛角藓属Cratoneuron (Sull.) Spruc.	牛角藓Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce
	细柳藓属Platydictya Berk.	细柳藓Platydictya jungermannioides (Brid.) Crum
	细湿藓属Campylium (Sull.) Loesk.	粗毛细湿藓 Campylium hispidulum (Brid.) Mitt., Jour. Linn. Soc. Bot.
棉藓科 Plagiotheciaceae	棉藓属Plagiothecium B. S. G.	长喙棉藓 Plagiothecium succulentum (Wilson) Lindb.
木灵藓科 Orthotrichaceae	木灵藓属Orthotrichum Hedw.	木灵藓Orthotrichum anomalum Hedw.
	蓑藓属 Macromitrium Brid.	钝叶蓑藓Macromitrium japonicum Dozy & Molk.
		阔叶蓑藓Macromitrium holomitrioides Nog.
		中华蓑藓Macromitrium cavaleriei Cardot & Thér.
	直叶藓属 Macrocoma (Müll. Hal.) Grout	细枝直叶藓 Macrocoma sullivantii (Müll. Hal.) Grout
		直叶藓细枝亚种 Macrocoma tenue subsp. sullivantii (Müll. Hal. ) Vitt
牛舌藓科Anomodontaceae	牛舌藓属 Anomodon Hook. & Taylor	小牛舌藓原亚种 Anomodon minor subsp. minor (Hedw.) Lindb.
		小牛舌藓Anomodon minor Lindb.
曲尾藓科Dicranaceae	曲尾藓属Dicranum Hedw.	日本曲尾藓Dicranum japonicum Mitt.
蛇苔科Conocephalaceae	小蛇苔属Sandea Lindb.	小蛇苔Sandea japonica Steph. ex Yoshin.
提灯藓科 Mniaceae	提灯藓属Mnium Hedw.	长叶提灯藓 Mnium lycopodioiodes Schwägr.
	匐灯藓属Plagiomnium T. J. Kop.	全缘匐灯藓Plagiomnium integrum T. J. Kop.
	毛灯藓属 Rhizomnium (Mitt. ex Broth.) T. J. Kop.	大叶毛灯藓 Rhizomnium magnifolium T. J. Kop.
叶苔科Jungermanniaceae	被蒴苔属Nardia Gray	被蒴苔Nardia compressa (Hook.) Gray
隐蒴藓科Cryphaeaceae	隐蒴藓属Cryphaea Mohr.	中华隐蒴藓Cryphaea sinensis E. B. Bartram
油藓科Hookeriaceae	白藓属Leucomium Mitt.	白藓Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt.
疣冠苔科Aytoniaceae	石地钱属Reboulia Raddi.	石地钱Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi
羽藓科 Thuidiaceae	麻羽藓属 Claopodium (Lesq. & James) Renauld & Cardot	细麻羽藓 Claopodium gracillimum (Cardot & Thér.) Nog.
		齿叶麻羽藓 Claopodium prionophyllum (Müll. Hal.) Broth.
	小羽藓属 Haplocladium R. Watan. et Iwats.	Thuidiaceae sp.
		细叶小羽藓 Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth.
		东亚小羽藓 Haplocladium strictulum (Cardot) Reimers
		卵叶小羽藓 Haplocladium discolor (Par. et Broth.) Broth.
		Thuidiaceae sp.
真藓科 Bryaceae	红叶藓属 Bryoerythrophyllum P. C. Chen	红叶藓 Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) P. C. Chen
	平蒴藓属Plagiobryum Lindb.	平蒴藓Plagiobryum zieri (Dicks. ex Hedw.) Lindb.
	缺齿藓属 Mielichhoferia Nees & Hornsch.	缺齿藓 Mielichhoferia mielichhoferi (Hook.) Wijk & Marg.
		中华缺齿藓Mielichhoferia sinensis Dixon.
	丝瓜藓属Pohlia Hedw.	黄丝瓜藓Pohlia nutans Lindb.
	银藓属Anomobryum Schimp.	银藓Anomobryum filiforme (Dicks.) Husn.
	真藓属 Bryum Hedw.	刺叶真藓Bryum lonchocaulon Müll. Hal.
		丛生真藓Bryum caespiticium Hedw.
		黄色真藓Bryum pallescens Schleich. ex Schwägr.
		宽叶真藓Bryum funkii Schwägr.
		瘤根真藓Bryum bornholmense Wink. & R. Ruthe
		拟三列真藓 Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) G. Gaertn., B. Mey. & Scherb.
		柔叶真藓Bryum cellulare Hook.
		弯叶真藓Bryum recurvulum Mitt.
		细叶真藓Bryum capillare Hedw.
		狭网真藓Bryum algovicum Sendtn. ex Müll. Hal.
		圆叶真藓 Bryum cyclophyllum (Schwägr.) Bruch & Schimp.
		云南真藓Bryum yuennanense Broth.
		真藓Bryum argenteum Hedw.
珠藓科 Bartramiaceae	泽藓属 Philonotis	泽藓Philonotis fontana Brid.
		密叶泽藓Philonotis hastata Wijk & Marg.
		小泽藓Philonotis calomicra Broth.
		Philonotis sp.
珠藓科 Bartramiaceae	泽藓属 Philonotis Brid.	珠状泽藓 Philonotis bartramioides (Griff.) D. G. Griffin & W. R. Buck
紫萼藓科 Grimmiaceae	紫萼藓属Grimmia Ehrh. ex Hedw.	高山紫萼藓Grimmia montana Bruch & Schimp.
星孔苔科 Cleveaceae		Cleveaceae Cavers sp.

注：sp.为尚未鉴定的物种。

3.2. 苔藓植物生长基质的基本理化特性

由表2知，不同采集点苔藓植物生长基质的风干系数为94.30%~99.30%，pH值为3.45~8.58，全氮含量为0.57~4.06 g/kg，碱解氮含量为22.75~277.55 mg/kg，全磷含量为0.04~8.40 g/kg，速效磷含量为0.94~196.03 mg/kg，有机质含量为1.22~63.75 g/kg，大部分采集点苔藓植物生长基质的理化性质差异较为显著。

Table 2. Basic physical and chemical characteristics of moss plant growth matrix

表2. 苔藓植物生长基质的基本理化特性

样品编号	风干系数%	pH	全氮g/kg	碱解氮mg/kg	全磷g/kg	速效磷mg/kg	有机质g/kg
GJ2	98.77 ± 0.01^b	6.63 ± 0.01^i	2.45 ± 0.05^g	85.40 ± 1.00^i	1.74 ± 0.25^h	5.67 ± 0.40^i	42.29 ± 0.23^f
GJ4	98.60 ± 0.01^c	5.77 ± 0.00^n	0.57 ± 0.00^o	28.70 ± 0.00^p	0.95 ± 0.06^i	3.25 ± 0.42^j	22.37 ± 0.53^k
LT3	98.60 ± 0.01^c	7.60 ± 0.00^e	1.01 ± 0.07^m	29.05 ± 2.47^p	2.27 ± 0.06^g	9.28 ± 0.00^h	29.04 ± 0.08^i
LT10	96.89 ± 0.06^g	7.33 ± 0.00^g	1.55 ± 0.01^k	56.35 ± 0.50^m	2.88 ± 0.23^f	4.26 ± 0.23^ij	26.08 ± 0.13^j
LT12	98.26 ± 0.04^d	7.36 ± 0.00^fg	1.82 ± 0.05^j	47.60 ± 0.00^n	0.32 ± 0.00^jk	11.64 ± 0.9^h	33.13 ± 0.42^h
LT13	98.52 ± 0.00^ec	8.40 ± 0.06^c	0.865 ± 0.01^n	34.30 ± 0.99^o	0.28 ± 0.01^jk	0.94 ± 0.01^j	1.22 ± 0.09^m
LT14	96.995 ± 0.01^f	8.58 ± 0.01^a	2.26 ± 0.01^h	107.09 ± 0.00^g	0.04 ± 0.01^k	1.85 ± 0.01^j	38.75 ± 0.91^g
LT19	95.72 ± 0.00^l	8.33 ± 0.03^d	4.06 ± 0.01^a	203.00 ± 0.01^c	0.39 ± 0.01^jk	1.69 ± 0.01^j	29.49 ± 0.40^i
LT20	96.90 ± 0.01^g	8.485 ± 0.06^b	2.48 ± 0.01^g	81.55 ± 0.50^j	0.52 ± 0.01^j	1.25 ± 0.02^j	15.76 ± 0.23^l
LT21	95.16 ± 0.04^n	8.40 ± 0.05^c	2.27 ± 0.01^h	157.49 ± 0.01^e	0.18 ± 0.00^jk	1.67 ± 0.01^j	15.50 ± 0.22^l
GF2	94.39 ± 0.04^o	5.89 ± 0.00^m	3.81 ± 0.00^d	277.55 ± 3.46^a	5.00 ± 0.28^c	29.40 ± 1.46^f	63.75 ± 0.98^a
LQ	96.17 ± 0.01^l	6.60 ± 0.01^i	3.61 ± 0.01^c	78.05 ± 1.48^k	3.32 ± 0.21^e	16.06 ± 0.43^g	50.68 ± 0.93^e
WY	95.44 ± 0.01^m	4.745 ± 0.01^o	2.17 ± 0.03^i	265.65 ± 1.49^b	4.07 ± 0.21^d	33.42 ± 0.78^e	52.94 ± 0.21^d
LZ1	96.73 ± 0.05^h	6.28 ± 0.04^l	3.53 ± 0.01^d	136.49 ± 2.97^f	2.05 ± 0.02^h	66.76 ± 0.10^c	55.87 ± 0.56^c
LZ2	99.32 ± 0.01^a	6.34 ± 0.04^k	1.14 ± 0.02^l	31.50 ± 2.99^op	2.67 ± 0.03^f	38.21 ± 1.22^d	28.98 ± 1.75^i
LZ3	98.49 ± 0.06^d	6.49 ± 0.00^j	1.76 ± 0.00^j	22.75 ± 0.50^q	6.43 ± 0.16^b	102.06 ± 2.39^b	51.49 ± 0.18^e
LZ4	96.49 ± 0.09^j	3.45 ± 0.00^p	2.99 ± 0.03^e	65.44 ± 0.50^l	8.40 ± 0.17^a	101.25 ± 5.28^b	54.58 ± 0.22^c
ZL	97.06 ± 0.02^f	7.40 ± 0.00^f	0.97 ± 0.00^m	91.70 ± 1.00^h	4.13 ± 0.15^d	196.03 ± 2.14^a	58.90 ± 0.71^b
CP	96.57 ± 0.01^i	6.80 ± 0.00^h	2.79 ± 0.04^f	175.69 ± 1.00^d	4.69 ± 0.41^c	15.24 ± 0.32^g	60.18 ± 0.74^b

注：① 样品编号中GJ、LT、GF、LQ、WY、LZ、ZL、CP分别表示采样点更架、龙头锰矿、高峰地磅、龙泉选矿厂、五一矿、六寨雅陇、者乐、长坡矿，下同；② 同一列数据不同字母表示差异显著。

3.3. 苔藓植物优势种群生长基质的重金属含量

不同采集点苔藓植物生长基质重金属含量的测定结果见表3。由此得知，Cd含量为1.28~45.42 mg/kg，Cu含量为3.66~29.76 mg/kg，Pb含量为0.55~8395.16 mg/kg，Zn含量为59.82~22674.66 mg/kg，Mn含量为94.67~80016.95 mg/kg；从被测重金属元素含量的平均值来看，苔藓植物生长基质重金属含量的高低排序为Mn > Zn > Pb > Cu、Cd。与河池市土壤背景值[32]相比，各采集点苔藓植物生长基质中的Cd含量均远超当地土壤背景值(0.12 mg/kg)，大部分采集点苔藓植物生长基质中的Pb、Zn、Mn含量也远超当地土壤重金属含量的背景值。

Table 3. Heavy metal content of bryophytes growth matrix in non-ferrous metal mining area northwest Guangxi

表3. 桂西北有色金属矿区苔藓植物生长基质的重金属含量(mg/kg)

样点编号	Cd	Cu	Pb	Zn	Mn
GJ2	2.81 ± 0.10^j	17.71 ± 0.03^c	112.89 ± 148.34^g	285.82 ± 26.07^ghi	4855.24 ± 164.69^g
GJ4	2.41 ± 0.10^j	3.70 ± 0.26^l	382.21 ± 7.28^d	563.64 ± 13.93917^gh	329.87 ± 18.77^h
LT3	3.17 ± 0.05^ij	4.46 ± 0.0^1k	168.97 ± 0.57^g	184.23 ± 5.30^hi	3627.05 ± 17.33^g
LT10	6.24 ± 0.02^f	7.35 ± 0.05^gh	526.23 ± 0.18^c	651.73 ± 10.27^g	25575.43 ± 1783.50^e
LT12	22.82 ± 0.94^c	4.41 ± 0.06^k	161.93 ± 3.67^g	11455.58 ± 749.42^b	1660.57 ± 44.78^h
LT13	1.29 ± 0.04^k	3.66 ± 0.03^l	0.82 ± 0^h	121.78 ± 1.74^hi	14637.78 ± 67.89^f
LT14	2.89 ± 0.11^j	7.16 ± 0.01^gh	1.34 ± 0.01^h	116.90 ± 1.12^hi	51612.85 ± 915.72^c
LT19	4.06 ± 0.02^gh	7.25 ± 0.02^gh	0.82 ± 0.02^h	107.13 ± 4.51^hi	80016.95 ± 3182.00^a
LT20	2.90 ± 0.01^j	7.08 ± 0.02^h	0.55 ± 0.02^h	59.82 ± 12.75^i	42295.02 ± 224.27^d
LT21	2.71 ± 0.04^j	7.87 ± 0.03^g	0.65 ± 0.01^h	84.41 ± 0.51^i	77130.04 ± 307.68^b
GF2	16.30 ± 0.17^d	18.67 ± 0.33^b	8395.16 ± 44.83^a	291.51 ± 0.88^ghi	160.69 ± 16.77^h
LQ	45.41 ± 0.19^a	5.42 ± 0.41^i	176.16 ± 2.57^fg	22674.66 ± 274.01^a	1182.00 ± 35.59^h
WY	3.71 ± 0.00^i	5.21 ± 0.06^ij	98.34 ± 2.62^g	269.29 ± 30.41^ghi	94.67 ± 1.26^h
LZ1	8.22 ± 0.04^e	29.76 ± 0.31^a	257.40 ± 2.73^ef	5297.78 ± 107.28^d	541.59 ± 45.75^h
LZ2	7.77 ± 0.07^e	10.82 ± 0.06^e	253.21 ± 2^ef	2402.15 ± 67.49^f	466.80 ± 13.46^h
LZ3	7.93 ± 0.83^e	12.51 ± 0.02^d	253.13 ± 30.14^ef	3274.53 ± 75.58^e	730.07 ± 25.99^h
LZ4	23.98 ± 0.05^b	11.16 ± 1.19^e	1541.73 ± 5.87^b	10500.96 ± 235.49^c	384.03 ± 0.13^h
ZL	4.56 ± 0.66^g	4.71 ± 0.00^jk	491.12 ± 2.27^c	283.41 ± 12.55^ghi	307.26 ± 8.55^h
CP	8.17 ± 0.13^e	8.69 ± 0.06^f	286.42 ± 6.85^e	5216.06 ± 7.38^d	682.75 ± 2.90^h
平均值	9.33 ± 10.97	9.35 ± 6.57	689.95 ± 1898.24	3360.07 ± 5840.67	16120.56 ± 26643.82

注：表中同一列数据不同字母表示差异显著(p < 0.05)。

3.4. 苔藓植物生长基质的重金属污染情况

3.4.1. 单因子污染指数和内梅罗综合污染指数

重金属及其危害程度可以通过污染指数表示[33]，不同采集点部分苔藓植物优势种群生长基质被测重金属元素的单因子污染指数和内梅罗综合污染指数的计算结果见表4。

Table 4. Single-factor pollution index and Nemerow comprehensive pollution index of heavy metals in moss plant growth substrates

表4. 苔藓植物生长基质的重金属单因子污染指数和内梅罗综合污染指数

样点编号	Pi-Cd	Pi-Cu	Pi-Pb	Pi-Zn	Pi-Mn	PN
GJ2	23.48	0.76	3.98	3.44	15.28	25.29
GJ4	20.10	0.16	13.47	6.79	1.04	21.76
LT3	26.40	0.19	5.96	2.22	11.42	27.97
LT10	52.00	0.32	18.55	7.86	80.50	86.57
LT12	190.15	0.19	5.71	138.07	5.23	201.90
LT13	10.73	0.16	0.03	1.47	46.08	47.54
LT14	24.06	0.31	0.05	1.41	162.46	166.77
LT19	33.83	0.31	0.03	1.29	251.87	258.34
LT20	24.17	0.31	0.02	0.72	133.13	136.85
LT21	22.56	0.34	0.02	1.02	242.78	248.58
GF2	135.86	0.80	295.92	3.51	0.50	308.53
LQ	378.46	0.23	6.21	273.29	3.72	400.94
WY	30.93	0.22	3.47	3.25	0.30	31.86
LZ1	68.51	1.28	9.07	63.85	1.70	74.35
LZ2	64.76	0.47	8.93	28.95	1.47	68.05
LZ3	66.14	0.54	8.92	39.47	2.30	70.18
LZ4	199.80	0.48	54.34	126.56	1.21	213.94
ZL	37.96	0.20	17.31	3.42	0.97	39.80
CP	68.06	0.37	10.10	62.87	2.15	73.86

注：① Pi-Cd为重金属Cd的单因子污染指数，其他依次类推；② P_N为内梅罗综合污染指数。

由表4可知，苔藓植物生长基质被测重金属元素的单因子污染指数分别为10.73~378.46 (Cd)、0.02~295.92 (Pb)、0.72~273.29 (Zn)、0.30~251.87 (Mn)、0.16~1.28 (Cu)，各采集点苔藓植物生长基质的Cd含量均达到重度污染等级；除六寨雅陇1的苔藓植物生长基质Cu含量为轻度污染外，其余各采集点的苔藓植物生长基质均未受到Cu污染；除龙头锰矿13、14、19、20、21采集点苔藓植物生长基质未受Pb污染外，其余各采集点均受到重度Pb污染；除龙头锰矿20采集点苔藓植物生长基质未受Zn污染外，其余各采集点均受到轻度以上的Zn污染，其中大部分为重度Zn污染；除高峰地磅、五一矿和者乐采集点苔藓植物生长基质未受Mn污染外，其余采集点均受到轻度以上的Mn污染，大部分为重度Mn污染。

在桂西北有色金属矿区，对苔藓植物生长基质的重金属污染进行评估，可以采用内梅罗综合污染指数进行量化，结果为21.76~400.94，说明各采集点苔藓植物的生长基质均受到了极严重的重金属污染。

3.4.2. 地累积指数

Table 5. Geoaccumulation index of heavy metals in moss plant growth matrix

表5. 苔藓植物生长基质的重金属地累积指数

样点编号	Igeo-Cd	Igeo-Cu	Igeo-Pb	Igeo-Zn	Igeo-Mn
GJ2	3.97	−0.97	1.70	1.20	3.35
GJ4	3.74	−3.23	3.46	2.18	−0.53
LT3	4.14	−2.96	2.28	0.57	2.93
LT10	5.12	−2.24	3.92	2.39	5.75
LT12	6.99	−2.98	2.22	6.52	1.80
LT13	2.84	−3.25	−5.40	−0.03	4.94
LT14	4.00	−2.28	−4.70	−0.09	6.76
LT19	4.50	−2.26	−5.41	−0.22	7.39
LT20	4.01	−2.30	−5.98	−1.06	6.47
LT21	3.91	−2.15	−5.74	−0.56	7.34
GF2	6.50	−0.90	7.91	1.23	−1.57
LQ	7.98	−2.68	2.34	7.51	1.31
WY	4.37	−2.74	1.50	1.11	−2.33
LZ1	5.51	−0.23	2.89	5.41	0.18
LZ2	5.43	−1.68	2.86	4.27	−0.03
LZ3	5.46	−1.48	2.86	4.72	0.62
LZ4	7.06	−1.64	5.47	6.40	−0.31
ZL	4.66	−2.89	3.82	1.19	−0.63
CP	5.50	−2.00	3.04	5.39	0.52

注：Igeo-Cd为重金属Cd的地累计指数，其他依次类推。

各采集点苔藓植物部分优势种群生长基质重金属含量的地累积指数计算结果见表5。根据该指数的分级标准[28]，在各采集点的苔藓植物生长基质中，只有龙头锰矿13为中度镉污染，其余均为重度镉污染；各采样点的铜均为无污染；龙头锰矿13、14、19、20、21采集点的铅为无污染，其余采集点的铅为中度以上污染；龙头锰矿采集点3为轻度锌污染，龙头锰矿采集点13、14、19、20、21的锌为无污染，其余采集点的锌均达到中度以上污染；除更架4、高峰地磅、五一矿、六寨雅陇2、六寨雅陇4、者乐采集点的锰为无污染外，其余采集点均为轻度以上锰污染。

3.5. 苔藓植物的重金属含量

Figure 1. Heavy metal content of the dominant species of bryophytes in different collection points

图1. 不同采集点部分苔藓植物优势种的重金属含量

不同采集点部分苔藓植物优势种群5种被测重金属元素含量的分析结果见图1。图中采集点与苔藓植物优势种群的对应关系为：更架2为弯叶真藓、更架4为全缘小金发藓、龙头锰矿3为粗毛细湿藓、龙头锰矿10为细柳藓、龙头锰矿12为薄壁卷柏藓、龙头锰矿13为长叶提灯藓、龙头锰矿14为密叶泽藓、龙头锰矿19为毛尖卷柏藓、龙头锰矿20为细叶小羽藓、龙头锰矿21为直叶藓细枝亚种、高峰地磅为狭网真藓、龙泉选矿为刺叶真藓、五一矿为东亚小墙藓、六寨雅陇1为中华隐蒴藓、六寨雅陇2为泽藓、六寨雅陇3为拟疣胞藓、六寨雅陇4为白藓、者乐为拟疣胞藓、长坡矿为短叶对齿藓。在各种苔藓植物被测重金属元素含量中，Pb的含量为0.21~1547.93 mg/kg，Cd的含量为0.00~25.02 mg/kg，Cu的含量为3.51~29.97 mg/kg，Zn的含量为43.43~5761.72 mg/kg，Mn的含量为37.44~38874.89 mg/kg。从平均值来看，苔藓植物被测重金属元素含量的高低排序为：Mn > Zn > Pb > Cu > Cd，与其生长基质重金属含量的高低排序一致。

3.5.1. 不同苔藓植物的重金属富集特征

不同苔藓植物对被测重金属元素的富集系数计算结果见表6。

Table 6. Heavy metal accumulation coefficients of different moss species

表6. 不同苔藓植物的重金属富集系数

序号	苔藓植物	Cd	Cu	Pb	Zn	Mn
01	弯叶真藓	0.41	0.19	6.48	1.30	0.01
02	全缘小金发藓	2.17	0.97	1.77	0.49	1.03
03	粗毛细湿藓	0.10	0.87	1.00	1.11	0.07
04	细柳藓	0.18	0.57	0.13	0.24	0.32
05	薄壁卷柏藓	1.10	1.99	0.53	0.02	0.41
06	长叶提灯藓	0.02	1.06	0.25	0.42	0.59
07	密叶泽藓	0.01	0.94	0.87	0.73	0.75
08	毛尖卷柏藓	0.00	0.29	1.60	0.68	0.05
09	细叶小羽藓	0.00	0.29	2.27	1.21	0.03
10	直叶藓细枝亚种	0.00	0.30	1.41	1.25	0.03
11	狭网真藓	0.10	1.25	0.18	0.15	1.01
12	刺叶真藓	0.27	2.29	1.63	0.09	0.31
13	东亚小墙藓	0.74	1.49	1.90	0.38	0.40
14	中华隐蒴藓	1.56	0.53	1.26	1.08	0.17
15	泽藓	0.48	0.27	1.05	0.41	0.36
16	拟疣胞藓	1.53	1.30	1.22	1.41	0.39
17	白藓	0.93	0.83	0.15	0.02	1.70
18	拟疣胞藓	0.36	0.74	0.05	0.62	0.38
19	短叶对齿藓	1.29	0.79	1.26	0.99	0.95

由表6知，依据富集系数的评价标准[31]，全缘小金发藓对Cd的富集指数最大为2.17，达到相对富集水平；刺叶真藓对Cu富集指数最大为2.29，达到相对富集水平；弯叶真藓对Pb富集指数最大为6.48，达到强烈富集水平；所采集的苔藓植物样品对Zn和Mn的富集水平均处于同一及以下水平。

3.5.2. 苔藓植物与生长基质重金属含量的相关性

在本研究的采集点中，苔藓植物与生长基质重金属含量的相关性分析结果见表7。

Table 7. Correlation between moss plants and heavy metal content in growth matrix

表7. 苔藓植物与生长基质重金属含量的相关性

	Cd苔藓	Cu苔藓	Pb苔藓	Zn苔藓	Mn苔藓	Cd基质	Cu基质	Pb基质	Zn基质	Mn基质
Cd苔藓	1
Cu苔藓	0.402*	1
Pb苔藓	−0.004	0.627**	1
Zn苔藓	0.398*	0.449**	0.072	1
Mn苔藓	−0.269	−0.119	−0.277	−0.202	1
Cd基质	0.652**	0.478**	0.164	0.147	−0.206	1
Cu基质	0.152	0.573**	0.483**	0.53**	−0.159	0.013	1
Pb基质	−0.038	0.679**	0.826**	−0.133	−0.128	0.21	0.361*	1
Zn基质	0.735**	0.340*	−0.035	0.299	−0.197	0.948**	−0.018	−0.074	1
Mn基质	−0.453**	−0.426**	−0.43**	−0.325*	0.423**	−0.328*	−0.191	−0.214	−0.330*	1

注：表中*在0.05级别(双尾)，相关性显著；**在0.01级别(双尾)，相关性显著。

在苔藓植物体内重金属元素含量的相关性分析中，若两种重金属元素之间存在显著或极显著正相关，则说明这两种元素存在协同作用，反之存在拮抗作用[34]。

由表7可知，在苔藓植物体内重金属元素的相互影响关系为：Cu-Pb、Cu-Zn在p < 0.01水平上呈极显著正相关，Cd-Cu、Cd-Zn在p < 0.05水平上呈显著正相关，以上元素之间具有协同作用，表明苔藓植物对重金属的吸收具有多重效应[7]。此外，苔藓植物中Cd、Cu、Pb、Zn和Mn的含量与其生长基质中的Cd、Cu、Pb、Zn和Mn含量呈正相关，说明苔藓植物体内重金属主要来源于其生长基质[7]。

4. 讨论

4.1. 桂西北有色金属矿区苔藓植物的主要类群及其对生长基质的要求

通过对桂西北有色金属矿区苔藓植物的调查研究，共鉴定出苔藓植物29科52属89种，优势科主要为真藓科、丛藓科、金发藓科、羽藓科、木灵藓科和珠藓科，优势属为真藓属、对齿藓属、扭口藓属、泽藓属和小金发藓属。各采集点之间，苔藓植物的种类差异较大。相关研究表明，不同苔藓植物对重金属的耐受性不同，同一种苔藓植物对不同重金属的耐受性也具有一定的差异[35]，这可能是各采集点之间苔藓植物主要类群具有较大差异的原因之一。

通过对不同采集点苔藓植物生长基质基本理化特性的比较分析可知，不同采集点苔藓植物生长基质理化特性存在较大差异，部分采集点苔藓植物生长基质养分比较贫乏，而苔藓植物都可在其上正常生长，说明苔藓植物对生长基质的要求不高，可能与苔藓植物可以通过自身特殊的形态结构和生理特性对大气中水分和营养物质进行有效吸收有关[24]。此外，值得关注的是，大部分采集点苔藓植物生长基质的有机质和全氮含量达到较为丰富及以上水平[36]，可能是苔藓植物生活周期较短，繁殖速度快，在其凋亡后会同藻类和微生物形成生物结皮，从而提高其生长基质的有机质和总氮的含量[37]，但是，在这些有机质和全氮含量较为丰富的采集点中，大部分采集点苔藓植物生长基质的碱解氮含量较低，可能是重金属抑制了土壤微生物和土壤酶对含氮物质的分解所致[38]。

4.2. 影响桂西北有色金属矿区苔藓植物分布的主要因素

在本研究中，通过对部分采集点苔藓植物生长基质基本理化特性的测定，发现不同采集点之间的苔藓植物生长基质理化特性差异较大，各采集点苔藓植物的种类差异较大，说明生长基质基本理化特性是影响苔藓植物类群分布的原因之一[24]。通过对苔藓植物生长基质重金属含量的测定，发现大部分采集点苔藓植物生长基质Cd、Pb、Zn和Mn的地累积指数、单因子污染指数和内梅罗综合污染指数不同，说明生长基质重金属污染程度是影响苔藓植物分布的一个重要因素。孙守琴等人认为，影响苔藓植物生长和繁殖的因素很多，各环境因素并非孤立发挥作用，都是通过与其他因子的协同作用对苔藓植物的生长和繁殖产生影响[35]，因此，在对苔藓植物主要类群分布影响因素进行分析的时候，应综合考虑苔藓植物生长基质重金属含量、基本理化特性、微生物组成、土壤酶活性、环境温度、空气湿度等因素。

4.3. 苔藓植物对重金属的富集能力及其对土壤重金属污染修复的潜力

生物富集系数可以在一定程度上反映植物对重金属吸收能力的强弱。在本研究中，全缘小金发藓和拟疣胞藓对Cd相对富集，刺叶真藓和薄壁卷柏藓对Cu相对富集，弯叶真藓对Pb强烈富集，细叶小羽藓、东亚小墙藓和毛尖卷柏藓对Pb相对富集，白藓对Mn相对富集。本研究也发现部分苔藓植物对一些被测重金属元素具有较强的富集能力，说明这些苔藓植物在修复重金属污染环境中可能具有较大的潜力。

在采集点六寨雅陇3和者乐，苔藓植物优势种群均为拟疣胞藓，两地采集的拟疣胞藓对Cd和Pb的富集系数相近，但对Cu、Zn和Mn的富集系数相差较大，其原因可能是生长基质中Cu、Zn和Mn的含量不同所致，此外，来源于大气沉降的Cu、Zn和Mn元素含量的差异，也可能是同种苔藓植物对这些重金属元素吸收和富集差异的原因[39]。

苔藓植物个体小，生活史较短，具有易于吸附环境污染物的结构特点，使其对环境污染物具有一定的吸附能力[7]。此外，苔藓植物可以和土壤微生物、藻类、地衣形成生物结皮，从而可以在一定程度上改善土壤环境的理化特性。使用苔藓植物对重金属污染土壤进行修复，可以避免二次污染[5]。在本研究中，部分苔藓植物对某些重金属表现出较强的富集能力，如果将这些苔藓植物作为重金属污染环境的植物修复材料，可以进一步发挥其在重金属污染环境修复中独特的作用。

值得注意的是，密叶泽藓、长叶提灯藓和细柳藓，其体内的Mn含量分别为38874.69 mg/kg、8623.28 mg/kg和8163.73 mg/kg；中华隐蒴藓、短叶对齿藓和拟疣胞藓体内的Zn含量，分别为5716.72 mg/kg、5166.23 mg/kg 和4630.83 mg/kg，这些苔藓植物对重金属胁迫的适应机制值得深入研究。

5. 结论

(1) 本研究已鉴定的苔藓植物共有29科52属89种，优势科为真藓科、丛藓科、羽藓科、金发藓科、木灵藓科和珠藓科，优势属为真藓属、丛藓属、对齿藓属、扭口藓属、泽藓属和小金发藓属，优势种为毛尖卷柏藓、黄叶凤尾藓、云南真藓和短叶对齿藓。

(2) 影响桂西北有色金属矿区苔藓植物分布的主要影响因素为苔藓植物生长基质的理化特性和生长基质中的重金属污染状况。

(3) 全缘小金发藓对Cd、刺叶真藓对Cu、弯叶真藓对Pb、白藓对Mn具有较强的耐性和富集能力，可作为相应重金属污染环境的植物修复材料。

基金项目

桂西北地方资源保护与利用工程中心(桂教科研[2012] 9号)，河池学院高层次人才科研启动费项目(XJ2018GKQ015，XJ2018GKQ016)。

NOTES

^*通讯作者。