1. 引言
涠洲岛位于南中国海北部湾海域，是火山喷发堆凝而成的岛屿，约晚更新世后期地壳抬升露出岛的雏形，全岛总面积约24.98平方千米，海岸线全长约24.6千米；地势南高北低，自南往北缓慢倾斜；南部沿岸以海蚀地貌为主，北部海岸则以珊瑚礁地貌与海积地貌为主；沿岸多半有宽阔平坦的砂质海滩，外围潮下带珊瑚发育良好；属于南亚–热带海洋性季风气候，降水量充足、阳光充沛[1]-[4]。海洋生物多样性高，其中微型贝类动物相纪录有300多种，适以尔后微贝个体生态学研究[5]-[8]。
小笠原腹螺Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904) (Mollusca: Gastropoda)，属于麂眼螺科(Rissoidae)微型腹足贝类的物种，分布局限于日本海至南中国海等西太平洋海域。最早1904年Pilsbry发现于日本小笠原群岛(Ogasawara Islands)，分类命名为Rissoa ogasawarana Pilsbry，1904 (图2A) ，近期学名变更为Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904) [10]。之后陆续纪录到小笠原腹螺的海域，文献仅记：有2007年恒春海域[11]、2005年和2019年澎湖岛屿[12] [13]；2008年，菲律宾岛屿[14]；2023年，越南中北部海滨[15]。虽然2007年在我国南海永暑礁古地层[16]及2019年新加坡皆登录为新纪录物种[17]，但两者的报告内文和物种图版，在螺肋数与纵肋数等多处外形特征上明显不同于模式物种，分类地位有待进一步鉴定厘清。本研究2019年在涠洲岛发现记录(图2B，图2C) [7]。
微型贝类(micromolluscs)包含微型腹足贝类(microgastropod)和微型双壳贝类(microbivalve)两种类，因体型偏小，壳体约接近或小于5 mm的贝类物种，鉴别上需借助高倍解剖显微镜等仪器；虽然基础分类学研究已久，但迄今可参考文献仍偏少，物种数据库尚待整合[18] [19]。有关微贝类生态相关领域研究报告屈指可数；在国内，仅有古地质钻井岩芯分析中以古代微型贝类物种作为环境变化的重要标志，推测古环境的报告[20]-[22]；现生微型腹足贝类在不同类型海岸的群落分布调查，结果支持近期海积沙滩表层沉积物所含生物碎屑或遗壳，皆因之前由水动力搬运过来发生原地埋藏的效应[20] [23]。基于此，本研究试着应用近期海岸表层沉积物中小笠原腹螺遗壳的数量，评估现生微贝类物种种群丰度。之所以选择小笠原腹螺为标志物种，乃其遗壳外型特征稳定，易于辨认[10] [12]，活体生态易于观察[7]。预期结果可作为潮下带水下调查微贝类活体之先期佐证数据，完善小笠原腹螺个体生态学研究。本项目亦属于国内少有针对现生微贝类物种生态学相关的基础研究，数据可为区域性物种保护措施提供参考。
2. 材料和方法
2.1. 样区布置
依涠洲岛沿岸地形地貌特征[1]-[3]，按地理方位分别在岛的北部沿岸选取了贝壳沙滩西区(A)和贝壳沙滩东区(B)、东部沿岸为东海岸沙滩区(C)和横岭沙滩区(D)、南部沿岸则选南湾海滩东区(E)和南湾海滩西区(F)、西部沿岸为滴水丹屏海滩区(G)和北港海滩区(H)等共8个样区(图1)。在各样区预定采样范围内使用GPS系统定位样区的中央位置点，与高潮线平行，分别向前方向与向后方向，设置等距的调查采样点；各样区所选取之总采样点数与间隔距离，分别为A (8, 100)、B (8, 100)、C (10, 100)、D (17, 100)、E (16, 50)、F (25, 50)、G (11, 100)、H (4, 100) (采样点数，大约间距：公尺)，共采集99个样点砂样，从中随机选取59个样点砂样，分离出小笠原腹螺遗壳(表1，图1)。
2.2. 遗壳标本采集与砂样处理方法
以选定的采样点设为中心位置，半径约2公尺的圆形范围内采集表层砂样，沥干水分后装袋，每袋湿重约2000公克。带回实验室，阳光下曝晒或烘干机60℃约8小时烘干，经筛砂，分离出微贝遗壳，在高倍数码显微镜下，电脑采集影像数据，再进行观察与鉴定，确定小笠原腹螺物种，计算在各个样区
Figure 1. Map of sampling sites (A~H) of Weizhou Island
图1. 涠洲岛位置图，A~H本研究样区
Table 1. The number of empty shells of the Alvania orgasawarana among every sampling site on Weizhou Island
表1. 涠洲岛小笠原腹螺采样样区遗壳数
海岸 |
样區 |
平均遗壳数 |
占总遗壳数百分比(N = 1522) |
采样位置
编码 |
遗壳数量 |
采样日期 |
北部 |
贝壳沙滩区(西) |
93 ± 99.04a 56 ± 62.33b (279, 3)c |
35.5% |
A2 |
17 |
2019.09.11 |
A6 |
57 |
2019.09.11 |
A8 |
205 |
2019.09.11 |
贝壳沙滩区(東) |
43.5 ± 22.33 25 ± 14.32 (261, 6) |
B1 |
81 |
2019.09.11 |
B3 |
60 |
2019.09.11 |
B4 |
30 |
2019.09.11 |
B5 |
23 |
2019.09.11 |
B7 |
31 |
2019.09.11 |
B8 |
36 |
2019.09.11 |
东部 |
东海岸沙滩区 |
65 ± 49.71 27 ± 21.31 (585, 9) |
55.7% |
C1 |
17 |
2019.09.11 |
C2 |
114 |
2019.09.11 |
C3 |
144 |
2019.09.11 |
续表
|
|
|
|
C4 |
16 |
2019.09.11 |
C5 |
94 |
2019.09.11 |
C6 |
36 |
2019.09.11 |
C7 |
54 |
2019.09.11 |
C9 |
8 |
2019.09.11 |
C10 |
102 |
2019.09.11 |
横岭沙滩区 |
37.4 ± 40.78 17 ± 19.02 (262, 7) |
D1 |
49 |
2019.12.27 |
D3 |
19 |
2019.12.27 |
D5 |
11 |
2019.12.27 |
D8 |
121 |
2019.12.27 |
D9 |
5 |
2019.12.27 |
D12 |
46 |
2019.12.27 |
D16 |
11 |
2019.12.27 |
南部 |
南湾海滩区(東) |
0.3 ± 0.95a 0 ± 0.04b (3, 10)c |
0.8% |
E1 |
0 |
2019.12.26 |
E3 |
0 |
2019.12.26 |
E5 |
3 |
2019.12.26 |
E6 |
0 |
2019.12.26 |
E7 |
0 |
2019.12.26 |
E9 |
0 |
2019.12.26 |
E11 |
0 |
2019.12.26 |
E12 |
0 |
2019.12.26 |
E14 |
0 |
2019.12.26 |
E16 |
0 |
2019.12.26 |
南湾海滩区(西) |
0.8 ± 1.25 0 ± 0.20 (9, 11) |
F1 |
1 |
2019.12.26 |
F2 |
0 |
2019.12.26 |
F6 |
2 |
2019.12.26 |
F11 |
0 |
2019.12.26 |
F14 |
1 |
2019.12.26 |
F15 |
0 |
2019.12.26 |
F16 |
0 |
2019.12.26 |
F17 |
4 |
2019.12.26 |
F20 |
0 |
2019.12.26 |
F24 |
0 |
2019.12.26 |
F25 |
1 |
2019.12.26 |
西部 |
滴水丹屏海滩区 |
6.5 ± 5.01 3 ± 3.17 (71, 11) |
8.1% |
G1 |
6 |
2020.11.19 |
G2 |
24 |
2020.11.19 |
G3 |
2 |
2020.11.19 |
续表
|
|
|
|
G4 |
4 |
2020.11.19 |
G5 |
5 |
2020.11.19 |
G6 |
2 |
2020.11.19 |
G7 |
9 |
2020.11.19 |
G8 |
14 |
2020.11.19 |
G9 |
3 |
2020.11.19 |
G10 |
1 |
2020.11.19 |
G11 |
1 |
2020.11.19 |
北港海滩区 |
26 ± 19.80 13 ± 10.03 (52, 2) |
H1 |
40 |
2019.09.13 |
H2 |
12 |
2019.09.13 |
注：a，單一样区平均遗壳数 ± 标准差(SD)；b，平均遗壳数/1000克 ± 标准误(SE)；c，(樣区遗壳总数，样点数)。
数量。遗壳标本装入离心管中，编码保存，保存地点为本校生物与制药学院实验室。样区表层砂样砂粒大小则仿牛等(2016)规范，依颗粒直径分5组：即0.063~0.124 mm粉砂组、0.125~0.299 mm中细砂组、0.300~0.449 mm细砂组、0.450~0.999 mm中粗砂组和大于1.00 mm粗砂组[24]。
2.3. 统计分析方法
统计分析使用统计软件IBM SPSS Statistics (16版)，采用非参数统计检验方法Kruskal-Wallis检定法判定多个样区之间在个体数上是否达统计学显着差异，若Levene’s Test达显着水平则以LSD检定法进行事后检验比较；另采用两独立样本Mann-Whiney U秩和检验法判定不同地理方位沿岸区域两两之间丰度差异程度；皆在0.05水平上进行分析，试验结果以平均值±标准误差表示；绘图使用Excel 16.0、Adobe Photoshop 8和Paint软件[24]-[27]。
3. 结果
3.1. 涠洲岛小笠原腹螺系统分类学
涠洲岛小笠原腹螺物种分类命名与文献研究依据Register of Marine Species (WoRMS, 2023) [28]网络平台规范。
小笠原腹螺系统分类学
腹足纲Class GASTROPODA Cuvier, 1795
玉黍螺目Order LITTORINIMORPHA Golikov & Starobogatov, 1975
麂眼螺总科Superfamily Rissooidea Gray, 1847
麂眼螺科Family Rissoidae Gray, 1847
腹螺属Genus Alvania Risso, 1826
小笠原腹螺Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904) (图2B，图2C)
Rissoa ogasawarana Pilsbry, 1904: pl. 4. fig. 41. [模式标本] (图2A) [9]
2000 Alvania (Alvania ) ogasawarana (Pilsbry, 1904), Okutani, p. 149, fig. 2. [29]
2005 Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), 杨, p. 61, fig. 1. [12]
2007 Alvania (Alvania) ogasawarana (Pilsbry, 1904), Feng & Todd, p. 152, P1. I, fig. 10. [16]
Figure 2. Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), A. Type specimen in Pilsbry (1904); B. Frontal view, C. Dorsal view. Scale bar: 500 µm
图2. 小笠原腹螺，A. 模式标本手绘图Pilsbry (1904)；B. 正面图，C. 背面图；比例尺：500微米
2007 Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), Chen & Lee, p. 61 [11]
2008 Alvania (Alvania) ogasawarana (Pilsbry, 1904), Poppe, p. 105, pl. 198, fig. 5 [14]
2017 Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), Okutani, p. 115, pl. 71, fig. 4. [10]
2019 Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), Chan & Lau, p.146, figs. 3~5. [17]
2019 Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), 陈 & 罗, p. 56, fig. 10. [13]
2020 Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), Bu-on & PDumgrongrojwattana, p.5, fig. 2 (6). [30]
2021 Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), Wells et al., p. 85. [31]
2023 Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), Tuyen et al., p. 179. [15]
2023 Alvania ogasawarana (Pilsbry, 1904), 陈等, p. 125 [7]
鉴定材料：(1) 贝壳沙滩西区A2，标本数量17个，采集号：190911A2；采集者：陈温柔、韦松伶；2019.09.11；(2) 贝壳沙滩东区B3，标本数量60个，采集号：190911B3；采集者：韦松伶、陈温柔；2019.09.11；(3) 东海岸海滩区C5，标本数量94个，采集号：190911C5；采集者：韦松伶、陈温柔；2019.09.11；(4) 横岭沙滩区D3，标本数量49个，采集号：191227D3；采集者：李家希、陈温柔；2019.12.27；(5) 南湾沙滩东区E5，标本数量3个，采集号：191226E5；采集者：符嘉慧、陈温柔；2019.12.26；(6) 南湾沙滩西区F17，标本数量4个，采集号：191226F17；采集者：何青霞、李家希；2019.12.26；(7) 滴水丹屏沙滩区G2，标本数量24个，采集号：201119G2；采集者：梁艳、陈温柔；2020.11.19。
标本测量(mm)：随机5个小笠原腹螺遗壳标本
壳高：2.5 mm 2.6 mm 2.3 mm 2.2 mm 2.2 mm
壳宽：1.5 mm 1.5 mm 1.3 mm 1.2 mm 1.2 mm
形态描述：小笠原腹螺(图2B，图2C)的贝壳一般呈卵形，胚壳低圆弧，螺旋部不高，有5个或5½个稍凸的螺层，螺沟明显，在缝合线下方有一些不明显的棕色斑点；体螺层较宽圆而低，接近外唇后方，壳质较厚，壳表具有约11条螺肋与相接紧密的纵肋交织的雕刻；壳口卵形，无前、后沟，缺脐孔，外唇较厚且边缘光滑，内缘细螺纹模糊，无缺刻，内唇稍圆，无褶襞；贝壳体表色泽为乳白色。
生态习性：生活在潮间带的海口海滩及附着在藻类上。
地理分布：澎湖、恒春、小琉球、涠洲岛、日本、菲律宾岛屿、越南。
比较：本种异于我国南海永暑礁所记录者[16]，主要形态特征乃后者的脐孔明显而深，次体螺层纵肋数多；且不同于新加坡(p. 144, figs. 3-5) [17]与泰国(p. 5, fig. 2 (6)) [30] [31]两者物种体层的螺肋模糊且数目少。
3.2. 涠洲岛小笠原腹螺种群分布
本研究在8样区共采集99个样点砂样(图1)，总重约225公斤，每一袋样砂平均重量约2274 (±266.9)公克；从中选取59个样点砂样(图3)，挑出小笠原腹螺遗壳有44个样点，采获率高达74.6% (44/59)，另外未分离出遗壳的15个样点全部集中在南部海岸南湾沙滩东、西两样区；就单一样区纪录到小笠原腹螺平均遗壳数最多者为贝壳沙滩西区93 (±99.04)个，次为东海岸沙滩区43.5 (±22.33)个；最少者为南湾海滩东区仅0.3 (±0.95)个(表1)。经Kruskal-Wallis检验，结果表明：涠洲岛每个样区的小笠原腹螺种群平均个体数在8个样区之间是存在统计上显着差异(χ2 = 47.349, p = 0.000)；再进行事后比较，发现是贝壳沙滩西区和东海岸沙滩区分别与南湾沙滩东区、南湾沙滩西区、滴水丹屏海滩区之间达统计上极显着差异(LSD, p < 0.000) (图4)。故涠洲岛小笠原腹螺种群分布在各样区数量上的显著差异是达统计学标准，可接受水平。
3.3. 涠洲岛各样区小笠原腹螺种群密度分析
涠洲岛小笠原腹螺在8个样区总共采得1522个遗壳，经种群密度分析，结果显示：每1000公克
Figure 3. Distributions and population size of Alvania ogasawarana in different study areas of Weizhou Island
图3. 涠洲岛各样区小笠原腹螺种群大小与分布图
砂样里记录到小笠原腹螺遗壳数密度最高处在贝壳沙滩西区平均遗壳数56个(±62.33, 3) (±标准误差，样点数)、其次为东海岸沙滩区27个(±21.31, 9)；而南湾海滩东区几乎0个(±0.04, 10)与南湾海滩西区也近乎0个(0 ± 0.20, 11)分布密度最低(表1，图5)。
3.4. 涠洲岛沿岸小笠原腹螺丰度比较
按地理方位将涠洲岛沿岸划分为东部沿岸、西部沿岸、南部沿岸和北部沿岸实施小笠原腹螺丰度比较，结果表明单一样区平均遗壳数分别为53个(±46.72, 16)、6个(±7.01, 11)、1个(±1.12, 12)和60个(±58.11, 9) (±标准误差，样区数)。采用Mann-Whiney U秩和检验，仅东部沿岸和北部沿岸两者之间的小笠原腹螺丰度无统计学显着差异(Z = −0.623, P = 0.533)；西部沿岸和南部沿岸则不只彼此之间有差异，且与东部沿岸和北部沿岸也达统计学极显着差异(p = 0.000) (表2，图6)。
Figure 4. Comparisons of the average number of Alvania ogasawarana individuals between the study areas of Weizhou Island (Kruskal-Wallis Test, χ2 = 47.349, p = 0.000; LSD Test, ***p < 0.000)
图4. 涠洲岛样区间的小笠原腹螺种群平均个体数比较
Figure 5. Densities (inds./1000g) of the Alvania ogasawarana in study areas of Weizhou Island
图5. 涠洲岛各样区小笠原麂眼螺种群密度(遗壳数/1000克样砂)
Table 2. Statistical table of the abundance of Alvania orgasawarana through Mann-Whitney Test between the coasts of the Weizhou Island
表2. 涠洲岛沿岸小笠原腹螺丰度比较采用Mann-Whitney检验法结果
|
东部沿岸 |
西部沿岸 |
南部沿岸 |
北部沿岸 |
东部沿岸 |
|
14.50 (80.50) |
0.00 (231.00) |
61.00 (197.00) |
西部沿岸 |
−3.629 (0.000) |
|
16.00 (247.00) |
2.00 (68.00) |
南部沿岸 |
−5.332 (0.000) |
−4.179 (0.000) |
|
0.00 (231.00) |
北部沿岸 |
−0.623 (0.533) |
−3.611 (0.000) |
−4.573 (0.000) |
|
注：右上：Mann-Whitney检验，U值(Wilcoxon检验，W值)；左下：Z值(p值)；*p < 0.05，**p < 0.01，*** p < 0.001。
Figure 6. Comparisons of the abundance of Alvania orgasawarana from various geographical locations on the coast of the Weizhou Island
图6. 涠洲岛不同地理位置沿岸小笠原腹螺丰度比较
3.5. 涠洲岛样区砂样组成
本研究在涠洲岛共采集砂样99袋，得出各样区5组砂样的组合结构(表3，图7)，数据表明:各样区以粒径0.300~0.449mm的细砂组所占百分比例较高，如北港海滩区(H) 56.91%和横岭沙滩区(D) 50.48%，细砂组成分几乎约占砂样量一半；而以粒径0.063~0.124 mm的粉砂组成分最少，仅在南湾海滩东区(E)记录到超过1%的含量，其次为南湾海滩西区(F) 0.4%。进一步观察涠洲岛不同地理位置沿岸砂样组成分结构(图8)，南部海岸粉砂百分比例较其他样区为多，而北部(47.0%)和东部海岸(42.8%)的粗砂–中粗砂组合最高。
Table 3. Composition of five sand-size groups from various study areas of Weizhou Island
表3. 涠洲岛各样区砂样组组成分表
样区 |
粒径(mm) |
平均砂重(g)/ |
采样数(袋) |
0.063~0.124 |
0.125~0.299 |
0.300~0.449 |
0.450~0.999 |
≥1.000 |
A |
1.31 ± 1.38 (0.08)a |
311.7 ± 130.38 (18.08) |
574.35 ± 207.32 (33.32) |
307.01 ± 200.98 (17.81) |
529.30 ± 93.61 (30.71) |
1723.67b |
8 |
续表
B |
1.88 ± 2.05
(0.10) |
292.39 ± 115.72 (16.13) |
692.24 ± 377.87 (38.18) |
266.49 ± 100.04 (14.70) |
560.12 ± 252.91 (30.89) |
1813.12 |
8 |
C |
0.93 ± 0.93
(0.04) |
374.07 ± 225.07 (16.35) |
604.12 ± 353.46 (26.40) |
334.54 ± 141.79 (14.62) |
974.65 ± 317.58 (42.59) |
2288.31 |
10 |
D |
1.36 ± 1.37 (0.06) |
475.39 ± 423.57 (21.68) |
1106.74 ± 55.70 (50.48) |
394.91 ± 444.97 (18.01) |
214.13 ± 292.91 (9.77) |
2192.53 |
17 |
E |
30.98 ± 83.46 (1.32) |
733.60 ± 367.85 (31.36) |
1147.24±404.94 (49.05) |
324.58 ± 473.52 (13.88) |
102.52 ± 79.81 (4.83) |
2338.93 |
16 |
F |
10.16 ± 41.59 (0.40) |
488.62 ± 303.49 (19.28) |
1038.55±438.30 (40.97) |
539.95 ± 360.33 (21.30) |
457.41 ± 31.77 (18.05) |
2534.69 |
25 |
G |
2.32 ± 1.95 (0.09) |
1166.94±185.18 (46.12) |
850.82 ± 315.97 (33.63) |
125.74 ± 100.74 (4.97) |
384.15 ± 440.06 (15.18) |
2529.95 |
11 |
H |
1.93 ± 1.63 (0.10) |
244.27 ± 58.71 (12.09) |
1149.77±440.64 (56.91) |
298.17 ± 184.66 (14.76) |
326.20 ± 192.77 (16.15) |
2020.33 |
4 |
注：a：平均砂重百分比，均値 ± 标准偏差(%) (g)；b：平均砂重(g) = 总重(g)/采样数(袋)。
Figure 7. Comparisons of the weight compositions of five sand-size groups of various study areas of Weizhou Island
图7. 涠洲岛各样区砂样组重量百分比值比较
4. 讨论与结论
目前发现现生小笠原腹螺生态栖息地有珊瑚礁与岩块底下[10] [15]；本研究采用原地埋藏作用的理论[21]，指出沙滩表层沉积物多半是因水动力近期从底层搬运过来而形成的现象；所以小笠原腹螺遗壳数偏高的海岸区，沙滩表层砂样组合是可以响应涠洲岛海域底质现况[23] [24]，应以颗粒粒径大(如：粗砂–中粗砂组合)为多。此现象由实际调查结果得到支持：小笠原腹螺平均遗壳数在粗砂–中粗砂组合最高的东部沿岸与北部沿岸居多，而在粉砂百分比例最多的南部海岸遗壳数最少且跟其他海岸之间都有极显着差异(p = 0.000)；数据符合涠洲岛地质现况，即海域底质在岛的北半部外围海域珊瑚发育良好，而南湾海域则以沙质底质为多的记录[32] [33]。虽然微贝类体型偏小，水下广泛采得活体标本定量分析不易操作，对于实施初步评估该水域现生微型贝类种群丰度与分布概况，尝试从海岸近期表层沉积物中分离出
Figure 8. Structures of five sand-size groups from various geographical regions along the coast of the Weizhou Island
图8. 涠洲岛不同地理位置沿岸砂样组成分结构
微贝遗壳数量提供初步证据，揭示了其潜力。基于海域底质环境决定现生物种种群的分布，因为各物种有它独特生活需求[20] [23]，建议：拟藉表层沉积物中目标微贝类来定量评估该类种群丰度与分布之前，先行深化沉积学和埋藏学分析；之后，有必要进行活体种群的验证性调查佐证。本研究初步结果，提供生态栖息地的基础数据，有助于维持涠洲岛微贝物种多样性，海岸底栖环境须永续保护。
致 谢
感谢冯伟民教授(中研院南京古地质所)赠于文献；感谢玉师老师参与调研：李桂芬、曾雀芬、周振千、冯宏维等教授与博士和校友何青霞、符嘉慧、李家希、李心怡、黄梦婷、黄金梅、王丽英、梁艳、刘金枝。特此，致意。
基金项目
玉师高层次人才科研启动基金项目，G2019ZK28，G2019ZK36号。
NOTES
*通讯作者。