1. 引言
陆生贝类长期栖息于潮湿、温暖的陆地生态系统中，作为软体动物门腹足纲的一部分，其形态、生态与演化特征为研究生物多样性与系统分类提供了重要窗口。它们广泛分布于全球除极端荒漠与高寒地区外的多数陆地环境，既是生态系统中重要的腐食者与矿物循环者，也因对温度与湿度的高度敏感性而被视为环境变化的早期响应者。传统分类依赖贝壳形态与解剖特征构建基本框架，近年来，随着分子生物学技术的发展，分类体系日益呈现出综合化、精细化的趋势[1]。
与此同时，陆生贝类在空间上的分布也展现出鲜明的地理格局。热带岛屿、喀斯特山地与森林边缘成为其多样性聚集区，部分地区呈现出极高的地方特有率，成为研究谱系演化与地理隔离的重要对象。我国作为亚洲陆生贝类多样性最为集中的国家之一，具有丰富的属种资源与复杂的生态格局，是理解东亚区域生物地理变迁的重要节点。本文立足分类体系演进与多样性分布格局两个核心维度，尝试在生态适应、谱系演化与空间异质性之间建立联系，从而对陆生贝类这一“缓慢生命”构成的复杂网络作出整体性的学术描绘。
2. 陆生贝类的生态特性与人类关系
2.1. 陆生贝类的基本定义
陆生贝类是指生活在陆地环境中的软体动物，分类上隶属软体动物门(Mollusca)腹足纲(Gastropoda)，以肺螺亚纲类群为主。软体动物门是动物界中物种数第二多的大门类，仅次于节肢动物门(Arthropoda)，全球登记在案的种类已超过13万，其中腹足纲约占10万种。陆生类群虽相对较少，但也已知种类达约2.4万种，尚有近4万种仍处于未命名状态，分布几乎覆盖全球陆地，除极端干旱或寒冷地带外无所不在。“陆生贝类”并非严格的系统发育类群，而是一个生态学意义上的统称，囊括了多个演化支系中具备陆栖适应能力的物种。这些动物在演化过程中趋同地发展出肺囊结构，用于空气中氧气的直接交换，摆脱了水体对气体交换的依赖，适应了陆地环境的干燥与温差。生态选择塑造出的类似生存策略，使它们在栖息地类型、营养方式与活动周期上呈现出高度一致的模式。
陆生贝类所体现的生物学意义，超越了分类学的范畴。作为栖息地结构变化的敏感响应者，它们既是生态信息的捕捉者，也是环境异动的放大器。在分类学上，它们是腹足动物的一支；在生态学上，它们是微环境结构变化的记录者；在生物地理学上，它们是地形与气候共同塑造下的生物碎片。这一多重身份，使得“陆生贝类”不仅是一个物种群体的名称，更是一种生态与演化关系的叙述入口。
2.2. 陆生贝类的生态特性
陆生贝类的生态行为是“缓慢生命”对快速环境的回应。作为以肺部结构呼吸的动物，它们多在夜间或雨后活跃，白日则隐匿于落叶、岩石、土壤表层与腐殖质之间。高温与干燥是它们最警觉的敌人，不仅因其水分蒸发速度加快，也因天敌如鸟类和哺乳动物在白昼更为活跃。夜色或雨雾反而给予它们可贵的湿润与庇护。这一昼伏夜出的习性，使它们与人类的感知节奏错开，长时间被忽视，却始终在土地呼吸的缝隙中完成觅食、繁殖与迁移。
温度与湿度是陆生贝类生态分布中最基本的“两个变量”。陆生贝类体内含水量极高，黏液分泌的含水率超过90%，部分种类如蛞蝓更因无壳保护而对微环境水分极为依赖。Staikou (2001)等的研究指出，壳色深浅显著影响其对高温的耐受能力[2]。Abdel-rehim (1983)通过实验观察发现，不同壳型的蜗牛在温度梯度下呈现出行为响应上的明显差异[3]。这些研究显示，即便在同一物种内部，生态适应也具有高度个体化特征。而湿度与温度之间并非孤立变量，它们在生态系统中构成交叉调节机制，雨林地区尽管高温，但因湿度充足，反而成为陆生贝类的多样性高地。
土壤结构与植被类型则进一步限定了陆生贝类的生存维度。它们几乎全部生活于土壤表层5 cm之内，对微环境极其敏感。腐殖质为其提供食物，石灰岩为其提供壳体所需的钙源，混交林与阔叶林则因具备更稳定的微气候与落叶覆盖，成为陆生贝类的密集聚集地。它们以齿舌进食，偏好嫩叶与绿色植物，但亦有种类专食地衣、苔藓或行肉食性。生态位的细致分化不仅反映在食性与栖息层级上，也刻印在其壳形、活动节律与生命周期中。陆生贝类并不只是生存于土地之上，它们是“与土共生”的物种，用肉体持续感知、适应乃至雕刻其所栖居的生态细节。
2.3. 陆生贝类与人类关系
2.3.1. 人类对陆生贝类的多元利用
陆生贝类在人类生活系统中的角色，既延续了传统经验，也回应了现代需求。在食用、药用、饲料开发、科研教学等多个领域，其功能正在从边缘化走向资源化。下表1归纳了人类对陆生贝类的典型利用形式及其功能要点。
Table 1. Overview of the main utilization fields and functional characteristics of terrestrial shellfish by human beings
表1. 人类对陆生贝类的主要利用领域及其功能特征概览
利用领域 |
具体形式 |
功能特征与代表案例 |
食用价值 |
民间食用、特色餐饮、出口加工 |
欧洲旧石器考古遗址中有食用遗迹，法国大蜗牛为四大名菜之一；我国西南地区存在传统食用文化。褐云玛瑙螺蛋白含量高，脂肪低。 |
药用用途 |
中药入药、现代生物提取 |
《神农本草经》《本草纲目》均有记载，西方医学使用蜗牛黏液治疗创伤；现代研究提取蜗牛酶、凝集素等活性物质用于抗菌、免疫等。 |
饲料开发 |
畜禽饲料替代资源、养殖利用 |
陆生贝类养殖适应性强、生长快，蛋白质转化率高；为应对渔业资源紧张提供潜在蛋白来源，养殖技术逐步成熟。 |
科教功能 |
解剖教学、生物分类、环境监测 |
贝壳形态稳定、标本制作简便，广泛用于高校教学；在生态系统评估中作为湿度、酸碱度敏感指标种，用于监测环境扰动。 |
这类利用形式既根植于文化与生活，又逐渐与现代科技系统建立连接。在食物安全、医药技术、畜牧养殖乃至生态修复等广阔场域中，陆生贝类已不再只是自然界的“隐匿者”，而逐步演化为可操作、可转化、可持续的人类资源。
2.3.2. 陆生贝类对人类活动的潜在威胁
尽管陆生贝类在生态系统中多扮演缓慢、隐秘的角色，但其对人类活动的干扰不容小觑。在农业领域，它们以广谱性食性啃食作物、污染田地、诱发病害，其分泌物亦常破坏农产品的商品属性。更深层的威胁则潜藏于公共健康系统之中，多种陆生贝类已被确认是广州管圆线虫、枝睾阔盘吸虫等寄生虫的中间宿主，参与构建了一个被忽视的“土壤–食物–人”传播链。而在生态维度上，外来种如褐云玛瑙螺的入侵案例尤具代表性，其在我国沿海地区迅速定殖，不仅压迫本土种群，还引发连锁生态失衡。正是这种低速但持续的生态侵蚀，使陆生贝类成为兼具农业害物、病媒生物与生态入侵者三重身份的边缘风险群体。
3. 陆生贝类分类体系的演进
3.1. 基于形态特征的传统分类方法
陆生贝类的传统分类高度依赖于贝壳形态特征。壳形、螺旋方向、壳口结构等，是识别属与种的基本依据(具体如下表2所示)。其中，螺旋方向在某些类群中具有明确的系统发育指示意义。壳质厚薄与表面装饰则反映生态适应策略，常用于细化种内分型。壳口齿褶结构尤其关键，在区分近缘种时作用显著。尽管形态分类存在趋同演化与可塑性偏差，其识别成本低、直观性强，至今仍是田野调查和初步鉴定中不可替代的工具。例如，浙江弯螺属一新种的确立，依壳口齿褶组合、唇缘厚薄与表面肋脊差异，排除近缘种重叠，完成种级界定，体现形态诊断的实操价值[4]。
Table 2. Common characteristics and taxonomic significance of traditional morphological classification of terrestrial shellfish
表2. 陆生贝类传统形态分类常用特征及其分类意义
分类特征 |
描述内容 |
分类意义与用途 |
贝壳形状 |
有形(螺塔状)、球形、扁形等 |
反映不同生态适应策略，是属与科一级分类的重要依据 |
螺旋方向 |
左旋、右旋 |
属与种水平的重要分辨特征，部分科特有旋向具区系指示作用 |
壳口形态 |
圆形、卵形、长椭圆形等 |
显示摄食及栖息策略的演化趋势，有助于界定近缘种 |
壳质结构 |
厚壳、薄壳、透明壳 |
与生境湿度、掠食压力相关，常用于亚属或种级分类 |
表面装饰 |
肋、脊、刻纹、颗粒等 |
多用于属下种的细分，亦为生态适应的微型标志 |
壳口齿褶 |
存在与否、齿数、位置 |
为辨别同属近缘种提供精细结构差异，常结合壳口唇缘形态综合使用 |
3.2. 基于解剖结构的系统分类依据
随着分类学研究的深入，学者逐渐意识到单靠贝壳形态不足以准确界定陆生贝类的系统地位，解剖结构由此成为关键补充路径。19世纪中叶起，研究者开始系统描述柄眼目与基眼目的解剖特征，涵盖生殖系统、消化腺、排泄结构及神经系统等多个维度。这些内部器官在科属层级上呈现出高度稳定性，较少受环境塑形干扰，因而被视为更具系统发育价值的分类依据。
例如，婺源森林鸟类自然保护区的调查显示：壳形趋同使若干近缘单元野外难判；依据国内分类规范，强调以生殖系统与齿舌特征复核，误判率显著下降，名录更稳健[5]。西部艾纳螺科在分子树基础上复查解剖，精囊开口与阴茎附器构型形成稳定组合，配合齿舌齿式，外形相近单元被拆分或合并；属级边界回到器官层面，与分子结果相互校正[6]。齿舌的显微结构，尤其齿式与齿尖形态，被广泛应用于亚属与种群辨识；生殖系统中精囊、交配器的复杂性差异，也常构成划分属间边界的核心标准。部分学者还尝试将排泄孔、外套膜形态纳入分类框架，使分类更具解剖学层次感。解剖分类虽然操作繁琐，对样本保鲜与显微技术要求较高，但其在厘清形态趋同或分化模糊问题上发挥了不可替代的辨识效能，尤其在研究热带地区的微型贝类与洞穴类群时，具有独特优势。
3.3. 基于分子证据的现代分类趋势
20世纪70年代以来，分子生物学技术的迅猛发展推动了陆生贝类分类学的深层转型。DNA测序、PCR扩增、分子系统发育树构建等技术的应用，使研究者得以越过表型表层，直接比对物种间的遗传差异，揭示隐藏的谱系结构。Tautz等人提出以分子序列为基础构建分类平台的理念，在软体动物研究中迅速传播，并成为解决形态同型种、隐存种识别难题的重要工具[7]。帕劳群岛调查显示，特有率高、微地理替换强，壳形趋同频见，形态划界常失真；作者据此强调引入分子证据以检验种界、服务保育单元[8]。
在陆生贝类研究中，线粒体基因(如COI、16S rRNA)和核基因(如28S rRNA)被广泛用作条形码位点，不仅提高了物种识别的准确性，也促使对传统分类系统的重构。多属壳形同型与地域变异交织，单靠外部形态难断；书中强调解剖细节并指出近年分子数据作为后续补充的必要性[9]。例如，桂黔交界的Camaena谱系分裂清晰，壳形相近，却在COI/16S上分途；亚属边界被地貌撕开，地图缩放到村落，分支才露面。一些原先依据形态归属同属的类群，在分子分析下被发现系统位置相去甚远，反之亦然。张卫红、谢广龙、徐沁等国内学者的研究表明，分子手段在厘清中国西南地区陆生贝类属际关系、检疫鉴定等方面已初见成效。
分子分类虽尚未取代传统形态与解剖方法，但其在判定谱系亲缘、建立系统发育模型中的优势日益凸显。当前的趋势是构建多元融合的分类系统，将形态、解剖与分子信息整合，形成更为稳健与精细的谱系识别框架，以适应日益复杂的生物多样性研究需求。
4. 陆生贝类多样性格局的区域特征
4.1. 全球陆生贝类的多样性分析
陆生贝类在全球尺度呈现出强烈的地域性分布格局，其多样性热点主要集中于热带与亚热带湿润生态系统，尤其以热带岛屿、石灰岩山区与高海拔密林地带表现最为显著。帕劳、马达加斯加、夏威夷等地不仅物种丰富，而且具有高度特有性，常见单岛特有种密集分布的现象。Rundell、Stanisic等人对岛屿及山地系统的研究显示，地理隔离与微环境异质性是促成这一高度分化的关键动力。
从生态驱动机制来看，降水量、土壤含钙量、地形结构与植被覆盖度构成了贝类多样性分布的核心影响因子。热带雨林由于气候湿润、食物丰富、钙质供给稳定，为陆生贝类群落的稳定繁衍提供了理想生态基底。Liew等学者在马来西亚Kinabalu山区的调查指出，海拔升高虽限制了种群密度，但却推动了特有种形成率的跃升，表现出“种类减少—谱系拉长”的演化趋势。基纳巴卢山剖面显示：物种数在中海拔达峰，高海拔密度下降而特有率上扬；“岛屿化的山体几何”与微栖位拼贴，共同推动沿海拔的谱系替换与辐射[10]。
需要警惕的是，陆生贝类的高度特化与环境依赖性，也使其极易受到人类活动的影响。太平洋岛屿陆生贝类灭绝事件已成为全球软体动物衰退的缩影。IUCN红色名录数据显示，在所有已确认灭绝的软体动物中，陆生贝类物种占比超过三分之二，远超其他无脊椎类群。这一现象反映的不仅是贝类本身的脆弱性，更是对生物多样性保育体系迟滞响应的警示。
4.2. 我国陆生贝类多样性格局
中国拥有自高寒高原到热带雨林的多样生态梯度，这为陆生贝类的繁衍与演化提供了丰富的地理背景。据统计，我国目前已知陆生贝类约4000种，分布范围广泛，横跨东南沿海至西南腹地，构成东亚地区贝类多样性的重要高地。
从区域格局来看，西南山地带是我国陆生贝类分布最为集中的区域。以云南、贵州、广西为代表的石灰岩地貌区，不仅气候湿润、温差适中，且富含钙质，为陆生贝类壳体形成提供了充足的资源支撑。这些地区的贝类种群常表现出高度的地方性与微型化特征，部分属种甚至呈现“孤岛式分布”，即特有种局限于某一山系、林缘或洞穴微域中。黔中湿润溶丘山原区记录陆生贝类17科54属170种，显著高于周边亚区；石灰岩供给钙源，微地形破碎度叠加，群落间“替换”成为主导过程。以荔波茂兰自然保护区为例，茂兰弯螺(Sinoennea maolanensis)与茂兰腹皱螺(Gastroptychia maolanensis)皆为模式地产物种，正模采自区内，折射“洞穴–孤峰–林缘”微域分化的强度。宏观呈现上，可绘制省级尺度物种丰富度热图(五级分级)：底图据《中国生命年鉴》2024与省域名录(如贵州)，叠加石灰岩分布层，直观勾勒西南喀斯特的高值走廊与热点簇[11] (图1)。
Figure 1. Distribution and geographical division of terrestrial mollusk sampling sites in Guizhou Province [11]
图1. 贵州省陆生贝类采样点分布及地理区划[11]
相较之下，中东部平原和北方干旱区则种类较少，分布相对稀疏，贝类组成也更趋稳定与单一。台湾岛和海南岛等岛屿区域则因其特殊的隔离地理与生态封闭性，孕育出一批具演化独立性的类群，在我国陆生贝类多样性结构中占有独特地位。
整体而言，我国陆生贝类的多样性不仅体现在种类数量的丰富，更体现在分布格局的复杂性与生态依赖性的显著性上。这种高度的区域异质性，是理解中国生态系统复杂性的一个重要窗口，也为未来的地理生态分析与保育规划提供了不可替代的生物基础。
5. 结语
本文以“形态–解剖–分子”合参为主轴，串联岛弧、喀斯特、海拔梯度的异质性，属级重排牵动名录与保育。仍存空白：若干科的属际/亚属边界摇摆；微型贝类在叶凋层与洞穴被低估；名录–条形码–凭证不同步；高海拔与狭域特有种对极端气候的阈值未量化。前瞻四点：引入UCEs/外显子与几何形态测量统一时标；建立“采样–解剖–测序–划界–入馆–回填”流程；开展“洞穴–孤峰–林缘”并行样带，配宏条形码与β分解筛敏感单元；布设微气候与重复样线，耦合SDM微调保护地与廊道。结论：当谱系、解剖与空间数据同向对齐，分类与保育更贴近地貌纹理。
致 谢
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