温带草原中小型土壤动物研究进展

Research Advances on Soil Meso- and Micro-Fauna in Temperate Steppes

摘要: 草地生态系统是我国分布最广的陆地生态系统，其中，北方温带草原因独特的生态地理区位特征，在我国草地生态系统中居主导地位。土壤动物作为草地生态系统生物群落的关键类群，在物质循环与能量流动中不可或缺，它们参与有机物质分解、养分释放传递等过程，对维持生态系统稳定运转至关重要。中小型土壤动物个体微小、数量庞大、代谢活跃、功能多样，是陆地生态系统物质循环的重要驱动力。相较于大型土壤动物，它们对环境变化响应更为迅速敏感，能及时准确地反映出生态系统内外的环境变化，是研究生态系统环境变化响应的重要指示生物。本文梳理了温带草原不同类型下中小型土壤动物分布特征，剖析关键环境因子对其群落结构的影响，总结国内外研究进展。旨在深化对其生态功能的认知，揭示关键作用与生态位，为后续研究提供理论依据。文章还展望未来研究方向，提出加强长期监测、多尺度研究等建议，推动该领域研究发展。

Abstract: Grassland ecosystems constitute the most widespread terrestrial ecosystems in China, with northern temperate grasslands occupying a dominant position within these ecosystems due to their unique ecological and geographical positioning and characteristics. Soil fauna, as a key group within grassland ecological communities, play an indispensable role in material cycling and energy flow. Their participation in processes such as organic matter decomposition and nutrient release and transfer is crucial for maintaining the stable functioning of ecosystems. soil meso-and micro-fauna, characterised by their minute size, vast abundance, active metabolism, and diverse functions, serve as vital drivers of material cycling within terrestrial ecosystems. Compared to larger soil fauna, they exhibit more rapid and sensitive responses to environmental changes, providing timely and accurate reflections of both internal and external ecosystem alterations. Consequently, they represent important indicator organisms for studying ecosystem responses to environmental shifts. This paper examines the distribution characteristics of soil meso-and micro-fauna across different types of temperate grasslands, analyses the impact of key environmental factors on their community structure, and summarises domestic and international research progress. It aims to deepen understanding of their ecological functions, reveal their key roles and ecological niches, and provide a theoretical basis for subsequent research. The article also outlines future research directions, proposing recommendations such as strengthening long-term monitoring and multi-scale studies to advance research in this field.

1. 引言

草地是以草本植物为优势种的植被类型，包括草原、草甸、草丛和草本沼泽等天然植被，以及以非农作物草本植物为主的人工植被群落[1]。全球草地生态系统约占陆地总面积的16.4%，中国草地面积广大，在世界上居第二位，约占世界草地总面积的6%~8%。在陆地–大气系统的物质循环和能量流动过程中，该生态系统发挥着至关重要的作用[2]。中国草地分布极为广泛，依据其空间分布，可划分为温带草地(北方草地)和亚热带草丛草坡(南方草地)，北方草地集中连片分布，是我国草地资源的主要集中分布区域，南方草地呈离散块状分布[3] [4]。

土壤动物是指“某一生活史阶段或全部生命活动在土壤中完成，且对土壤理化性质或生态过程产生直接或间接影响的动物”[5] [6]。作为草原生态系统的重要组成部分，土壤动物在地下物质循环、能量流动及维持生态系统稳定中发挥着不可替代的作用[7]。

根据体型大小及其对不同孔隙空间的适应性，中小型土壤动物通常可分为：微型土壤动物(体长 < 0.2 mm)，主要栖息于水充孔隙，如线虫与原生动物；中型土壤动物(体长0.2~2 mm)，多生活于气充孔隙中，主要包括螨类、弹尾虫等微型节肢动物以及刺壳虫科等小型寡毛类[8]。它们在陆地生态系统的生物地球化学循环中具有重要作用，不仅参与凋落物分解、养分矿化与迁移，还能改善土壤团聚结构、提升土壤肥力，是维持土壤生态系统功能稳定与恢复力的关键生物驱动者[9] [10]。

在草原生态系统里，土壤动物密度与草本植物密度通常呈现出显著的正相关关系，不同的植被类型也会显著影响土壤动物的物种组成和群落结构[11]。干生中小型土壤动物的分布密度与植被地上生物量呈现出显著的正相关关系，这表明土壤动物对植被条件存在明显的生态依赖性，良好的植被结构能够为其提供适宜的微生境条件[12]。Murray等在旱区草地开展的氮添加实验表明，植物与土壤生物间存在“自上而下”的控制关系，同时还揭示了土壤动物与土壤环境之间兼具正、负反馈的复杂互作机制[9] [13] [14]。随着植物群落的不断演替，土壤动物群落呈现出明显的阶段性特征。在凋落物层中，土壤动物的个体数量和类群数量均在演替顶级阶段达到最高，中期阶段次之，而在演替初期处于最低水平[11]-[13] [15]。土壤动物通过积极参与凋落物的分解过程，驱动土壤养分含量的变化，且这种效应在不同地理区域和生境类型中表现出显著差异[16] [17]。

除此以外，不同的自然环境会影响土壤动物的分布。从类群组成看，亚热带地区优势类群为线虫、螨类和跳虫；长白山森林地区以跳虫、螨类和线蚓为主；草原生态系统中跳虫相对多度极低(约0.11%)，仅线虫和螨类为共有优势类群。草原生态系统土壤动物多样性显著低于亚热带地区，也与长白山森林生态系统差异明显。草原土壤动物群落里，优势和常见类群在不同草原类型分布相对一致，体现了其在地带尺度上的分布连续性；而特征类群和稀有类群则表现出明显的生境分异格局，这反映了生境过滤作用对群落结构的塑造作用以及生态分化的基本趋势[18]。

多个环境因素相互影响，协同调节土壤动物的群落结构与多样性[19]。自然因子(如土壤温度、湿度、pH值等)，人为因子(如放牧、开垦等)，以及自然和人类共同作用下的全球变化(氮沉降、CO₂等)，都会对中小型土壤动物的群落结构与功能造成不同程度的影响。

本文基于中国知网(CNKI)与Web of Science数据库，分别以“土壤动物”“中小型土壤动物”“草地土壤动物”以及“soil fauna”“soil meso-and microfauna”作为主题词进行文献检索。通过对检索结果进行系统筛选与分类统计，归纳了与中小型土壤动物相关的研究成果。系统总结了不同类型温带草原生态系统中中小型土壤动物的群落组成特征，着重总结了自然因子、人为干扰以及全球变化等多重环境因子对其群落结构与功能的影响。研究结果可为深入理解温带草原中小型土壤动物的群落动态及其生态功能提供理论支撑，并为预测未来草地生态系统功能演变趋势提供科学参考。

2. 中小型土壤动物研究现状

自1840年达尔文发表《On the Formation of Mould》以来，土壤动物逐渐成为科学研究的对象，相关研究随之展开[20]。国际上，土壤动物学研究可追溯至达尔文对蚯蚓生物学的开创性工作，此后众多学者围绕蚯蚓展开系统研究并发表大量论文，因而该时期被学界称为“蚯蚓时代”[21]。“蚯蚓时代”之后，研究方法的进步成为推动土壤动物学发展的关键动力。1905年，意大利昆虫学家Berlese首次设计出烘虫漏斗(Berlese漏斗)，后经瑞典学者Tullgren于1917年改进，形成广为应用的干漏斗法(Tullgren法)，显著提升了土壤动物的采集效率[22]。

我国土壤动物研究起步较晚，比国际研究滞后约三十年，目前仍处于分类与区系调查、群落特征(如物种组成、多度与食性)分析以及生态功能探索等多方向并行的发展阶段[20]。20世纪80年代中后期，尹文英、柯欣、王振中、王宗英等学者对亚热带地区的土壤动物进行了系统性的研究，推动了我国土壤动物研究区域的扩展与研究体系的初步形成[20] [23]-[26]。

草地在维持畜牧业发展和生态系统服务方面具有重要地位。长期以来，过度放牧、垦殖、砍伐及气候干旱等因素导致我国草地退化严重，生态系统功能受损，使其成为对气候变化响应极为敏感的生态脆弱带。近年来，退化草地生态系统的修复日益受到关注，研究者提出了围封、禁牧、土壤肥力调控等一系列恢复措施[5]。在此背景下，本文系统综述了温带草原中小型土壤动物的种类组成及其对不同环境因子的响应机制，以期为该领域的深入研究与生态修复实践提供参考。

3. 不同类型温带草原生态系统中小型土壤动物的特征

内蒙古温带草原自东北向西南呈现明显的带状分布，依次为草甸草原、典型草原、荒漠化草原、草原化荒漠和荒漠[27]。作为内蒙古草原的主要植被类型，荒漠草原、典型草原和草甸草原在植物种类组成、群落高度与盖度、土壤理化性质及气候条件等方面存在显著差异。土壤动物作为草原生态系统的重要组成部分，在其演变过程中发挥着关键作用[18]。

3.1. 草甸草原

草甸草原具有更高的土壤肥力和水分含量。在这种生态环境中，中小型土壤动物的群落结构更为复杂多样。贝加尔针茅草原是欧亚大陆草原区亚洲中部亚区特有的类型，也是草甸草原的代表性群落之一。该类草原不仅是当地畜牧业生产的重要物质基础，也在维持我国北方生态安全屏障中发挥着关键作用[28]-[30]。贝加尔针茅草原是杂类草层片最发达的针茅草原，以贝加尔针茅为建群种，羊草为优势种，土壤主要为暗栗钙土。该草原是重要的天然放牧场与割草场，放牧与刈割为其主要利用方式。土壤动物的优势类群为微离螨科、蚁科和球角䖴科[30]。螨类是草甸草原土壤动物的重要类群，其种类和数量较为丰富。不同种类的螨类在土壤中的垂直分布存在明显差异，表层土壤中以植食性螨类为主，它们与植物根系形成密切的相互作用关系。中层和深层土壤中则以食真菌螨类和捕食性螨类为主，参与土壤微生物的分解和食物链的传递过程[31]。然而，受自然因素与人为干扰的叠加影响，呼伦贝尔草甸草原正面临日益严重的退化问题，表现为物种多样性下降、生态系统功能减弱，已对我国北方生态安全屏障构成威胁[32]。

3.2. 典型草原

内蒙古典型草原区是我国北方草地生态系统的主体组成部分[33]，在草原生态系统的结构与功能过程中占据关键地位[34]，其植被以旱生草本植物为主，分布于半干旱气候区。该区域生态质量优良，不仅是我国北方重要的天然生态屏障，也为内蒙古自治区的畜牧业发展提供了基础支撑[35]。在典型草原中，中小型土壤动物的分布呈现出一定的规律性。研究表明，线虫是典型草原土壤中最为丰富的中小型土壤动物类群之一，其数量和种类在不同深度土层中存在显著差异。在表层土壤(0~10 cm)中，线虫数量相对较多，主要以植食性线虫为主，它们以植物根系为食，参与植物养分的循环过程。随着土层深度的增加，线虫数量逐渐减少，食细菌线虫和捕食性线虫的比例相对增加，这可能与深层土壤中微生物群落结构和食物资源的分布有关[36]。放牧与刈割作为该地区常见的草地利用方式，通过改变植物群落的生长发育进程与生物量分配，进而影响土壤理化性质，因而其合理调控日益受到重视[37]。根据程建伟的研究，该区域典型草原样地的中小型土壤动物优势类群主要包括厉螨科(Laelapidae)、步甲螨科(Carabodidae)、中气门亚目若螨(Mesostigmata nymphs)以及等节跳科(Isotomidae) [38]。

3.3. 荒漠草原

内蒙古荒漠草原是我国北方草原带的重要组成部分，分布于草原向荒漠的生态过渡带，是生态系统变异性最强、脆弱性最高的类型之一[39] [40]。该区域的气候与植被特征共同调控着中小型土壤动物的个体密度与类群组成。在水分与氮素交互作用下，土壤动物个体密度通常达到最大。由于水分是荒漠草原生态系统的主要限制因子，其可利用性对土壤动物群落结构具有显著影响[41]。我国西北地区的荒漠草原年降水量在年内和年际尺度上分布极不均匀，生态系统高度脆弱，对气候变化响应敏感。然而，目前关于该区域土壤动物如何响应气候变化的研究仍较为缺乏，制约了荒漠草原的科学管理与可持续利用[42]。该区域土壤动物以昆虫纲和蛛形纲为主，优势类群为疣虫兆科和蚁科，构成研究样地土壤动物群落的主体。试验样地为短花针茅(Stipa breviflora) + 无芒隐子草(Cleistogenes songorica) + 冷蒿(Artemisia frigida)群落，草层低矮(平均高度约8 cm)，植物组成约20余种，建群种为短花针茅，优势种为冷蒿和无芒隐子草。土壤类型为淡栗钙土，有机碳含量为1.3%，全氮含量为0.16%，整体肥力较低[43]。从土壤动物群落特征来看，典型草原通常表现为高密度、类群丰富、优势类群显著；荒漠草原则呈现低密度、物种稀少、优势类群不显著；草甸草原则有着较为稳定的群落组成结构[44]。

4. 环境因子对温带草原中小型土壤动物的影响

4.1. 自然因素

4.1.1. 气候

区域气候类型是塑造土壤环境的关键驱动因素，其通过调控土壤湿度与温度等核心参数，直接影响土壤动物群落的组成结构与动态变化。具体而言，土壤湿度变化主要受降水格局调控，而土壤温度则与近地表气温密切相关。基于上述机制，土壤动物群落结构可作为反映区域水热组合特征的有效生物指示指标[11]。在草地生态系统中，气候因子(如年均温和年降水量)的波动通过改变植物群落结构、物种组成及资源输入，进一步影响草地植物多样性及相关的生态过程[45]。

1) 温度

气候变暖通过多种途径影响土壤动物的群落结构与生态功能，包括直接改变其生长发育与繁殖状况、调节生境条件，以及重塑食物网中“自下而上”的资源供给和“自上而下”的天敌调控关系。具体而言，气温与土壤温度升高以及伴随的干旱胁迫，会直接影响土壤动物的生理活动、产卵能力与种群繁殖力，进而改变其群落组成[46]。土壤温度的季节性波动也是调控土壤动物类群丰富度与个体数量的关键因子。在中温带与寒温带地区，土壤动物群落的个体数量和类群数通常以七月到九月为高峰，与全年气温高峰相一致[47]。此外，气候变暖会引发土壤动物的生理应激，导致特定生境中群落结构发生重组。另一方面，变暖往往延长温带地区植物的生长季，从而促进地上生物量与根系生产力的增加。凋落物输入和根系分泌物的增多为土壤动物及微生物提供了更丰富的碳源，这些资源变化通过“自下而上”的营养路径进一步影响土壤动物群落的结构动态[42] [45]。

2) 降水

水分是制约我国北方草地植物生长发育的主要因素。降水量的增加能够提升土壤湿度，改善植物生长条件，有助于维持和恢复植物群落物种多样性[45]。在夏季多雨时期，降水丰沛，土壤湿度增加，但由于中小型土壤动物移动能力有限，其个体密度仍呈现明显的春季 > 夏季 > 秋季的季节性差异[48]。土壤含水量可直接调控土壤动物群落，不仅影响其区系组成和个体密度，还显著改变弹尾目、线虫和涡虫等优势类群的空间分布格局。随着土壤湿度升高，耐湿型土壤动物数量相应增加，而部分干生类群的数量则趋于减少[11]。

在全球变化背景下，人类活动加剧了降水格局的改变，表现为降水变率增大、强度分布不均等现象。作为干旱半干旱区生态系统过程的关键驱动因子，降水变化深刻影响着草原生态系统的结构与功能。其作用机制包括降水对地表土壤动物的直接物理冲刷，以及通过改变土壤微环境与资源可利用性，间接调控土壤动物的生理活动与种群动态[7]。

姜路帆等对锡林郭勒草原的研究表明，降水变化对大型土壤动物及干生中小型土壤动物的整体密度无显著影响，但其优势种类组成随季节和降水格局呈现一定波动；与之相反，湿生土壤动物密度对降水响应显著，且随降水量增加呈现明显上升趋势[5] [7]。

4.1.2. 地形

在山地生态系统研究中，生物多样性垂直分布格局及其驱动机制是其中的核心议题之一。生物多样性垂直变化主要是由于山地气候的垂直地带性塑造了多样化的生境条件，为动植物及微生物提供了异质性的栖息环境，进而形成生物群落沿海拔梯度的显著分异。从目前的研究来看，相比起其中的植物物种垂直分布研究，土壤动物垂直分布格局的研究仍处于初步阶段[49]。在海拔梯度上，不同土壤动物类群呈现差异化分布模式：土壤螨类密度通常随海拔升高而下降[31] [50]，而弹尾虫群落密度则呈上升趋势[31] [50] [51]。坡向与微地形通过调控生境异质性，共同影响土壤动物的生存环境[52] [53]。研究表明，阳坡接收的太阳辐射较阴坡强，生境相对干燥，不利于喜阴湿土壤动物群落的发育[53] [54]；不同坡位的水分和养分保持能力有明显差别，这直接显著影响了大型土壤动物个体数与类群数[55]。由此可见，坡向与微地形通过综合调控生物与非生物因子，共同塑造土壤动物的空间分布格局[56]-[58]。

地形地貌是决定土壤水分和热量分布的主要因素。海拔主要影响土壤温度，坡度与坡向对太阳辐射分配有调控作用，进而引起土壤湿度与植被覆盖的差异。北半球南坡(阳坡)通常接收更多太阳辐射，土壤温度较高而湿度较低，北坡则相反。这种小生境差异是驱动土壤动物区系变化的重要基础[7]。在山地生态系统中，自然景观的垂直地带性使土壤动物组成较为丰富，但其数量通常随海拔升高及景观类型更替而逐渐减少[6] [11] [59]。佟富春等[60]研究发现，尽管土壤动物的垂直分布与植被、土壤和气候等要素密切相关，但受其本身生态特性及其他环境因子的综合作用，其垂直分布并不总是与植被、土壤、气候等垂直分布相吻合[11] [56] [57]。

4.1.3. 土壤

土壤理化因子为土壤节肢动物提供了生存所必需的环境条件，并制约其空间分布格局；同时，土壤节肢动物也通过自身的生命活动反馈并影响土壤环境，二者之间存在密切的互馈关系[61]。在诸多土壤理化性质中，pH值与有机质含量被广泛认为是影响土壤动物群落多样性及空间分布的最主要因子[57]。研究发现，土壤动物的生物量、个体数量及种类组成与土壤理化性质密切相关：通常随土壤养分含量升高而增加，随pH值与土壤容重增大而降低[11]。养分添加作为一项重要的农业管理措施，通过改变土壤营养状况与理化性质，进而影响土壤微生态系统，最终影响草原生态系统的结构与功能[28]。

土壤线虫的生存依赖于较高的土壤湿度，而弹尾目和无气门亚目蜱螨等类群则需在高湿环境中通过体表进行气体交换。因此，随着土壤含水量上升，湿生型土壤动物数量相应增加，部分干生类群则趋于减少。由于土壤动物多栖息于充满水分的土壤孔隙中，其对水分变化的敏感性普遍高于地表栖息的动物类群，其群落结构可较为直接地反映土壤湿度状况。在一定水分条件下，土壤动物密度与土壤含水量呈显著正相关[11]。

从空间分布来看，土壤有机碳及其组分含量自西南向东北呈递增趋势，表现为草甸草原最高，典型草原次之，荒漠草原最低[62]。

4.1.4. 植被

在自然生态系统中，植物通过调控输入土壤的有机质数量与质量，影响对土壤动物的营养供给；土壤动物则通过分解有机质、促进养分循环，调节植物根系的营养吸收过程，从而反馈影响植物的初级生产力[10]。在空间上，土壤动物的个体数量随纬度增加而降低，但其群落多样性与纬度所代表的热量、土壤和植被等大尺度环境因子之间无显著相关性，主要取决于当地的环境状况。在同纬度带内，草地生态系统中中小型土壤动物数量尤为丰富，其中螨类和线虫是常见类群，其个体数量与群落指数受水分条件的限制较小[10] [16] [59] [63]。中小型土壤动物的个体密度呈现明显的季节动态，表现为春季 > 夏季 > 秋季[48]。气候因子的波动会对植物多样性产生不同程度的影响[62]。

植被是生态系统的初级生产者，其类型与生长状况直接影响生态系统其他组分。已有的研究表明，植被状况对土壤动物群落结构具有重要影响[64]。植物首先通过地上生物量直接影响土壤动物群落[65]；其凋落物作为土壤有机质的主要来源，经分解后为腐食性土壤动物提供食物，并在分解过程中通过碳氮比变化促进腐殖质形成，调节土壤理化平衡[66]。此外，植物群落演替间接驱动土壤动物群落的演替动态。土壤动物数量与植物盖度与密度、枯落物厚度、土壤有机质含量呈正相关[67]-[69]，在草原地区，土壤动物密度与草本植物密度呈显著正相关[11]。

人工草地与天然草地的土壤动物的多样性、群落结构及密度方面具有显著差异。天然草地通常具有更高的植物物种多样性与功能群多样性[70] [71]。而人工草地则有助于提高饲草产量，减轻放牧压力[72]，并具备更高且稳定的生产力[61] [73]。不同草地类型之间土壤动物群落多样性差异显著，不同人工草地间的土壤动物群落结构也明显不同[61]。

植物功能群组成亦是关键影响因素，不同功能群植物体内营养含量的差异[71]为土壤动物提供多样化食源[74] [75]，并可通过改变土壤性质间接影响土壤动物群落[61] [76]。植物多样性与土壤动物群落的关系已有很多的研究，但研究结果有所不同：Chen等实验发现，线虫多度随植物多样性降低而下降，且与植物地上生物量呈正相关[77]。Sabais等研究表明，植物功能群多样性显著提高了弹尾虫的密度和多样性[78]。也有学者认为植物多样性下降会显著降低土壤动物群落的复杂性与多样性[79] [80]。Gastine等发现植物多样性对土壤线虫多度及植物根系生物量无显著影响，但捕食性线虫密度与根系生物量呈显著正相关[81]；DeDeyn等与Ball等的研究表明，土壤线虫多度与植物功能群多样性无显著相关，而线虫多样性与植物功能群多样性呈正相关[82] [83]；对于甲螨和弹尾虫等中型土壤动物，部分研究显示其多度与多样性不受植物多样性影响[10]。

4.2. 人为干扰因素

4.2.1. 火烧

火烧是草原生态系统的人为干扰因子，直接影响植被结构和有机质分解速度，进而深远影响土壤动物的生存与种群动态[84]。在内蒙古草原，自然或人为引发的火烧事件频繁发生，火烧是推动草地植被和动物群落演变的主要驱动力。火灾是自然界的一种必然现象，也是一种正常的生态学过程。科学认识火烧的作用，并主动利用火烧调控草原演替方向，可有效促进草原的可持续利用，即以火为工具定向调节生态系统过程，优化其生态与经济效益[85]。

火烧对土壤动物的影响可分为直接死亡和间接作用两个方面。火烧除了会导致生物的直接致死，还会影响到植物的成分和物理、化学特性，从而对土壤动物产生更深更持久的影响[85]。不同种群对火胁迫的反应有明显的差别：分布于土壤表层的螨类和土壤昆虫受直接致死作用较强，而线虫则对火烧的反应相对不敏感。火烧后，土壤动物密度呈现明显的季节性波动，同时也表现出不同的垂直分布特征。土壤昆虫与线虫恢复较快，螨类与蚯蚓则恢复缓慢[84]。

火烧对土壤动物的垂直分布与种群密度显著影响。鉴于部分土壤动物(如蝗虫)对草原危害较大，可考虑通过可控火烧抑制其种群发展。一些学者调查显示，羊草草原与退化草原对照样地中均存在一定的蝗虫卵块，火烧后其数量显著减少甚至消失[84]。

4.2.2. 放牧

放牧作为干旱与半干旱地区天然草地最主要的利用方式，对草地生态系统结构与功能具有深远影响[5] [34] [86]。随着放牧强度的增加，土壤硬度与容重逐渐上升，而土壤渗透率、黏粒含量、浅层(0~20 cm)土壤含水量以及土壤呼吸速率则呈下降趋势[87]-[91]。

放牧是草地生态系统关键的重要经营和利用方式，其对植物群落物种多样性、系统生产力及整体稳定性产生了显著影响[92] [93]。放牧还会引起水土流失，改变土壤理化性质，进而影响土壤动物的物种组成与群落结构[94]。此外，放牧通过减少地表凋落物的数量，降低土壤孔隙率，影响土壤微环境及土壤动物的多样性、数量及空间分布格局[19] [95]。

过度放牧会影响植被生长，降低凋落物输入的数量与质量，对土壤线虫的栖息环境与食物来源造成了极大的干扰，使其总多度显著低于围封区域。此外，家畜践踏行为降低土壤孔隙度，体型较大的线虫难以在压实的土壤中生存[96]。

王艳芬等在内蒙古锡林郭勒地区的研究发现，短期内放牧对土壤有机碳含量无显著影响[97]。而刘永江在沙化严重的退化草场进行的围栏放牧实验显示，放牧对土壤动物有显著影响，土壤动物生物量、密度、生物均匀度、多样性及种类丰富度均与放牧强度呈负相关，但并不是简单的线性下降[18]。

4.2.3. 刈割

刈割作为草原主要利用方式之一，其对草地凋落物的累积，植物群落地上生物量的减少，杂类草比例增加，进而导致生境条件的恶化[98]。该经营方式会对植物地上部分造成直接损伤，从而影响植株高度、密度及繁殖能力，进而影响植物生物量分配、群落结构以及根系生长与生理活性[99]，同时也会影响土壤动物群落的分布。结果显示，刈割使中小型土壤动物群落的多样性降低，在草地枯黄期，其各类多样性指数达到最高；群落表现出明显的表聚性分布特征，且在刈割处理中最为显著[32]。

与放牧相比，刈割也会移除部分或全部地上生物量，但不具有对物种的选择性，且缺乏动物践踏作用。更关键的是，刈割缺乏类似放牧过程中的养分归还机制，因此两者对草原生态系统各组分(植物、动物、微生物和土壤)的影响存在本质差异。但过度放牧和刈割都会导致草地退化[100]。刈割还会导致土壤含水量下降，凋落物输入减少，从而削弱对土壤线虫的养分供给，限制其资源获取能力，进而影响了线虫群落的组成与发展[96]。

4.2.4. 重金属

土壤动物在重金属污染土壤修复中发挥着重要作用，其中蚯蚓作为代表性类群已得到了广泛的应用。蚯蚓主要通过两种机制参与修复过程：一是通过体内吸收与富集重金属，直接降低其在土壤中的有效含量；二是通过其活动改变重金属的赋存状态与生物有效性，从而提高植物对重金属的提取[101]。

在Pb污染土壤的模拟实验中，土壤动物群落结构对Pb污染表现出明显响应。其中，蜱螨目和弹尾目的响应最为显著，是指示Pb污染程度的敏感类群。随着Pb污染程度加剧，土壤动物个体数量总体呈下降趋势，但在高浓度Pb处理下下降幅度趋缓，可能与耐受物种的筛选和适应有关。此外，随着Pb浓度升高，均匀度指数在低浓度阶段下降，而在高浓度阶段因敏感物种消失而有所回升；优势度指数则随Pb浓度上升逐渐增加，反映出耐受物种逐步成为群落中的优势类群[102]。

4.3. 全球变化

4.3.1. 氮沉降

氮添加对土壤动物群落有显著影响，主要是通过对植物群落及土壤理化特性的间接作用造成的。目前氮输入对凋落物层与土壤动物群落结构及多样性影响的研究较为缺乏，特别是氮添加下凋落物层土壤动物与植物群落多样性的响应仍不清楚[103]。近年来，随着氮磷沉降加剧，其对草原生态系统的潜在影响已引起广泛关注[104]。

研究表明，土壤动物群落的多样性指数和丰富度指数随施氮量增加通常呈现先升高后降低的趋势[9]。程建伟的研究显示，适度氮添加对土壤动物具有促进作用，而过高氮添加则产生抑制效应。该结果与徐国良的研究相一致，徐国良认为，氮添加对土壤动物的影响存在生态阈值，适量氮添加可促进其生长与繁殖，过量氮添加则会产生抑制作用[103] [105]。

氮添加可能通过改变地表植被覆盖、有机物输入及土壤结构等途径影响土壤水分动态[77] [78] [106] [107]。此外，土壤动物以凋落物以及植物的根系和根系分泌物为食。氮沉降还可通过改变根际沉积物的数量与组成进一步影响土壤动物多样性[19]。

4.3.2. 二氧化碳变化

大气CO₂浓度升高通过促进植物地上部分生长，改变凋落物产量与化学组成、根系周转速率及碳分配模式，特别是凋落物与根系分泌物中的碳氮比(C:N)的增加，间接影响了土壤动物多样性[19] [108]-[113]。

伍一宁研究了不同季节二氧化碳浓度升高对中小型土壤动物群落结构的影响，发现随着二氧化碳浓度的增加，土壤动物的个体数量与类群数也随之上升。在Alpha多样性方面，多数指数随着二氧化碳浓度升高而增加；Beta多样性指数则呈下降趋势。统计分析表明，二氧化碳浓度、季节及他们的交互作用均对中小型土壤动物群落的Alpha与Beta多样性指数具有显著影响[114]。

此外，CO₂浓度升高与氮沉降增加主要通过改变植物群落结构、物种组成及其化学性质，间接调控土壤动物多样性[115]。

5. 讨论

研究表明不同类型草原的优势类群存在差异(表1)，这主要源于其温度、降水和植被等环境条件的不同，而土壤温、湿度正是驱动中小型土壤动物群落变化的主导因子[119]。周也琛指出，土壤动物的最适生存温度约为15℃，在温度未达此阈值时，其密度和类群数均随温度升高而增加[119]。贺世龙通过对荒漠草原进行五年增雨处理，发现增雨显著提高了中小型土壤动物的多样性与丰富度[116]，且随降雨年份增加，中小型土壤动物的多样性与丰富度增加。该结果与王媛等提出的规律一致，降水对中小型土壤动物的影响会随时间延长而加强[120]。

Table 1. The influence of environmental factors on small and medium-sized soil animals in different studies

表1. 不同研究中环境因子对中小型土壤动物的影响

草原 类型	研究区域	研究方向	优势类群	研究结论	参考文献
草甸 草原	贝加尔针茅 草甸草原	放牧和刈割	肉食螨科	放牧和刈割均对中小型土壤动物群落特征 存在显著负影响，而刈割相较于放牧影响 较轻。中小型土壤动物在刈割下有典型的 表聚性，而在放牧下有向深层土层移动趋势。	赵巴音那木拉 2023 [32]
	贝加尔针茅 草甸草原	氮磷添加	管蓟马科、虱啮科	长期养分输入对中小型土壤动物有积极影响。	武振丹 2022 [104]
	贝加尔针茅 草甸草原	氮沉降	蚁科、微离螨科 和球角䖴科	氮沉降对中小型土壤动物存在阈值效应， 超过阈值，中小型土壤动物向土壤深层趋避。	马尚飞 2021 [9]
典型 草原	锡林郭勒典型 草原毛登牧场	氮添加	厉螨科、等节跳科、 步甲螨科、 中气门亚目若螨	中低水平的氮添加对中小型土壤动物有促进 作用，但高氮添加有抑制作用。	程建伟 2018 [103]
荒漠 草原	短花针茅草原	氮沉降和 降水变化	缝鄂螨科、 矮蒲螨科	水氮变化下随时间增加中小型土壤动物 数量显著增加，且趋于稳定。	贺世龙 2024 [116]
	短花针茅草原	水分变化、 氮沉降、 水氮交互作用	绒螨科、 缝颚螨科	各水分条件下，氮添加浓度的增大中小型 土壤动物的个体密度、丰富度、多样性等 均存在阈值效应，呈先增大后减小的趋势。	李静 2022 [117]
	短花针茅草原	氮沉降与 降雨变化	甲螨亚目、 前气门亚目、 中气门亚目、 鞘翅目幼虫和弹尾目	降雨和氮添加增加了中小型土壤动物的 类群数和个体数，但它们无显著交互作用， 且水分缺乏时，过量的氮对中小型 土壤动物有抑制作用。	梁志伟 2021 [118]

土壤养分是影响中小型土壤动物群落结构与空间分布的主要因素之一。多名学者均认为氮元素添加会促进中小型土壤动物的生长，但存在明显的阈值[9] [103] [117] [118]，因为长期或过量施氮会引发土壤酸化，反而威胁其生存；而贺世龙则认为在动态的水氮条件下，中小型土壤动物数量会随时间显著增加并最终趋于稳定，这可能是因为水分是荒漠草原的重要限制因素，增雨既能解除水氮限制，又能缓解高氮带来的土壤酸化[116]，梁志伟[118]的研究表明，缺水条件下，过多的氮素对中小型土壤动物有抑制作用；武振丹等则认为养分添加(如氮磷添加)能通过改变食物来源和生存环境，从而正向调控中小型土壤动物的群落分布与数量[104]。

放牧与刈割是草甸草原的主要利用方式[100]，赵巴音那木拉发现放牧和刈割均对中小型土壤动物群落特征存在显著负影响，而刈割相较于放牧影响较轻[32]。这是由于长期的放牧造成了草原过度退化和生产力降低；刈割对草原的影响小于放牧，但面临草地养分流失[100]。此外，中小型土壤动物在刈割下有典型的表聚性，而在放牧下，其趋向于向更深的土层迁移[32]。在放牧过程中，由于家畜的践踏和取食，造成了植被多样性和生物量的下降凋落物的积累量减少，土壤紧实度增大，植被覆盖度下降，土壤理化性质发生改变，从而对土壤动物的群落结构、多样性及其时空分布产生影响[121] [122]。

总的来说，目前对于内蒙古温带中小型土壤动物的研究主要集中在草甸草原地区，其次是荒漠草地，而对典型草原的研究相对较少。在此基础上，今后应进一步加强对典型草原中小型土壤动物群落的研究。且现有研究多是针对单一因子两个因子、及两个因子交互对于中小型土壤动物的影响，缺乏综合性，未来应进行多因子交互作用的研究。

6. 研究结论与展望

不同类型温带草原的中小型土壤动物具有各自独特的优势类群，其多样性受到自然因素、人为干扰及全球变化的综合影响。这些因子通过改变土壤动物的栖境条件、生理活动及生长发育，直接或间接地调控其群落结构与多样性。

在自然因子中，降水、土壤性质和植被特征直接影响中小型土壤动物；气温主要通过调节降水量和土壤湿度间接影响中小型土壤动物；地形通过改变水热空间分异，进一步影响中小型土壤动物的分布格局。在人为干扰因子方面，火烧和重金属污染不仅直接导致土壤动物死亡，还会通过改变土壤理化性质对其产生间接影响；放牧和刈割通过减少植被生物量与多样性进而降低土壤有机质输入，从而间接影响土壤动物群落。在全球变化方面，大气中二氧化碳浓度的增加和氮沉降增加主要通过调节植物群落组成和初级生产力，对土壤动物产生间接效应。

基于上述机制，建议在温带草原区开展多因子、多水平的长期控制实验，以系统分析环境变化对中小型土壤动物多样性及其生态功能的综合影响，提升对草地生态系统未来演变趋势的预测能力。同时，应结合草地可持续利用目标，优化放牧与刈割管理策略，加强对草地健康状况的监测与评估，从而科学维护土壤动物多样性，增强草原生态系统的服务功能与长期稳定性。

基金项目

国家自然科学基金项目(项目编号：42161023)；内蒙古自然科学基金项目(项目编号：2025MS04008和2025QN04039)，内蒙古教育厅一流学科科研专项项目(项目编号：YLXKZX-NSD-025)。

NOTES

^*第一作者。

^#通讯作者。