木本植物木质部栓塞脆弱性研究进展展望

Prospects for the Research Progress of Xylem Embolism Vulnerability in Woody Plants

摘要: 木质部栓塞脆弱性是植物在逆境胁迫下的一种反应，主要表现为木质部在遭受水分胁迫后发生堵塞和破裂。这导致维管组织的水分输送中断，从而影响植物的正常生理过程，甚至导致死亡。木质部栓塞脆弱性不仅是植物适应逆境胁迫的生理基础，同时也是植物对环境变化和人为干扰的一种适应机制。因此，木质部栓塞脆弱性已成为植物抗逆生理研究的热点问题。近年来，国内外学者对木本植物木质部栓塞脆弱性进行了大量研究，并取得了一定成果。本文在国内外已有研究的基础上，总结了木本植物木质部栓塞脆弱性的概念、影响因素、测定方法，并对今后的研究方向进行了展望。

Abstract: Xylem Embolism Vulnerability is a plant’s response to adversity and stress, primarily manifested by the blockage and rupture of xylem vessels when subjected to water stress. This results in the interruption of water transport in the vascular tissue, thereby affecting the normal physiological processes of the plant and potentially leading to its demise. Xylem embolism vulnerability not only serves as the physiological foundation for plant adaptation to adverse environmental conditions but also represents a mechanism through which plants adapt to changes in their surroundings and human-induced disturbances. Consequently, xylem embolism vulnerability has become a focal point in the research of plant physiological responses to stress. In recent years, scholars both domestically and internationally have conducted extensive studies on xylem embolism vulnerability in woody plants, yielding significant findings. Building upon existing research globally, this article summarizes the concept of xylem embolism vulnerability in woody plants, its influencing factors, measurement methods, and provides insights into future research directions.

1. 引言

全球气候变化加剧背景下，干旱事件频发且强度持续增加，对陆地生态系统尤其是森林生态系统构成了严峻挑战[1] [2]。木本植物作为森林生态系统的主体，其生长、发育和分布深受水分可利用性的影响。水分胁迫不仅限制植物的光合作用与生产力，还可能通过干扰其水力运输系统引发系统性生理失调，最终影响生态系统的结构与功能稳定性[3] [4]。

木质部作为植物体内水分运输的核心通道，其水力功能的维持对于植物适应干旱环境至关重要[5] [6]。木质部水分运输依赖于导管内连续水柱的上升流动，而该过程极易因叶片蒸腾作用产生的水势梯度所诱导的负压而变得不稳定[7]。在自然条件下，当木质部水势降至临界点以下，水柱便可能发生断裂，引发气穴化与栓塞，导致导水率下降，从而限制水分从根系向叶片的输送。这一过程的敏感程度被称为木质部栓塞脆弱性[8]，它是评估植物抗旱性与水力安全性的关键指标。

近年来，随着植物生理生态学与功能生态学研究的深入，木质部栓塞脆弱性已成为理解植物响应干旱胁迫机制的核心议题[9] [10]。国内外学者围绕其概念内涵、测定方法、影响因素及生态意义开展了广泛研究，尤其是在脆弱曲线的构建与解释、不同树种栓塞抗性的比较、以及木质部结构与功能关联等方面取得了重要进展[11]。然而，目前研究仍存在一定的碎片化现象，尤其在环境因子与木质部栓塞脆弱性的交互机制、物种间与器官间差异的系统整合、以及新兴测定方法的标准化应用等方面亟待深入探讨。

基于此，本文系统梳理木本植物木质部栓塞脆弱性的研究进展，重点阐述其概念发展、主要测定方法(包括传统自然干燥法与离心法，以及新兴的光学可视化技术)、关键影响因素(如干旱胁迫与导管结构特征)，并在此基础上展望未来研究趋势，以期为深化植物水力生理生态学理论、指导抗旱树种选育与森林适应性管理提供科学依据。

2. 木质部栓塞脆弱性的概念

根据内聚力学说木本植物木质部管道(导管或管胞)内的水分处于一定的张力(负压)之下且木质部内的水柱是连续的[12]。但实际上木质部内的水柱具有在负压下的不稳定性和在木质部内存在空穴和栓塞化现象，而且大量的研究都证明了空穴和栓塞化现象是植物体上很易发生的现象[13]-[15]。栓塞是植物木质部汁液流动的阻碍，导致输导系统发生功能障碍，其直接后果是降低了木质部的导水率[16]。木质部栓塞与木质部水势之间存在着直接的联系，木质部栓塞脆弱性即反映了这种水势与栓塞程度之间的关系，这种关系可用“脆弱曲线”(Vulnerability Curve缩写为VC)来描述，脆弱曲线即根据导水率损失的百分数与相对应水势绘制而成的曲线。脆弱曲线可提供有关植物生理生态行为的信息[17] [18]。根据VC形状特点，可大致分为3种类型，即“s型”、“r型”及介于二者之间的“中间型”[19]。其中，“s型”VC指的是栓塞程度在木质部水势下降到临界值之前几乎为零，这个临界值往往小于植物日常生长中经历的最小木质部水势(正午时的水势)，曲线在此临界值之前表现为非常平缓，只有当木质部水势降低到临界值之后才逐渐发生栓塞，随着水势的降低，曲线变得陡峭，表明导水率损失急剧增大，栓塞程度增加。然而“r型”曲线没有栓塞发生的临界值，木质部水势从零稍降低之后，栓塞程度即陡然增加，曲线表现为一开始就十分陡峭。

根据已建立的不同树种的脆弱曲线可以发现，不同植物甚至同一植物的不同部位都有一个引起导水率明显下降的水势阈值[12] [20] [21]，在此值以上随水势的降低在此值以上随水势降低导水率变化不大，但当水势接近或处于此值以下时，木质部栓塞程度会明显增加。不同树种甚至同一树种的不同部位，其水势阈值差异较大。一般地，水势阈值越高，其木质部栓塞脆弱性就越大。木质部栓塞是木本植物在遭受水分胁迫时普遍存在的一种现象，木质部栓塞化的直接后果是引起木质部导水率的下降，从而影响植物正常的生理活动甚至存活[22]。木质部栓塞脆弱性是一个综合指标，它与植物对逆境胁迫的抗性和耐受性密切相关。

3. 木质部栓塞脆弱性测定方法

木质部栓塞脆弱性测定方法有很多种，目前，国内外学者使用最多的是自然干燥法、离心法和空气注入法。常用的方法有以下五种。

3.1. 自然干燥法

自然干燥法是最古老但同时也是目前最广泛、最常用且相对可靠的量化木质部栓塞的方法。该方法主要是通过逐步干燥多个离体枝条，从而得到不同的木质部张力梯度(水势)，然后在不同时间测定各枝条的水力导度和平衡后的木质部张力。枝条的水力导度可用低压液流法(通常采用流量计或电子天平)测定[15]。试验中，先把待测枝条(茎段)安装在由重力产生的压力所驱动的低压液流测量装置上，获得初始水力导度(K_i)，然后运用一定高压冲洗枝条(茎段)后再连接到低压液流测量装置，并测量获得最大水力导度(K_max)，最后计算得出导水率损失百分比，即PLC = (K_max − K_i)/K_max × 100% [23]。木质部张力可通过压力室水势仪或茎秆水势仪测定。试验过程中，枝条最好放在实验室内并处于弱光环境下[19]，避免枝条因快速脱水可能导致栓塞分布不均匀，从而影响测定结果。

3.2. 离心法

离心法是将枝条放在离心机中旋转，其原理是利用不断增大的离心力模拟活体植株中的木质部负压来诱导枝条产生栓塞，从而测定枝条导水率损失值(PLC)。可细分为Sperry转子法和Cochard转子Cavitron方法等[24]。在Sperry转子法中，在通过正压冲洗枝条去除气穴化测定最大导水率后，枝条在离心机中在一定转速下离心后，再测定木质部导水率，根据木质部导水率损失百分数(PLC)和相应离心负压值得出木质部栓塞脆弱性曲线。之后重复此步骤在不同转速下离心枝条样品和测定计算PLC [25]。Sperry转子法测定枝条栓塞脆弱性曲线时，在转动过程中木质部中并无水流，而木质部水力导度并不是在负压值下测定。

3.3. 注气法

注气法是将压缩的空气通过压力套加压注入枝条木质部导管中[26]，使用正压代替负压并诱导木质部栓塞[27]，研究导致木质部导管发生不同程度栓塞的压力值，以及木质部的水力导度随压力变化而变化特征，从而构建枝条的栓塞脆弱性曲线。具体方法是将一段枝条插入一个前后两端都密封的压力套中，在不同的压力下注入空气后分别测定枝条木质部的水力导度[28]。枝条水力导度的测量方法与自然干燥法一致[29]。

3.4. 声学测定法

当栓塞发生时，木质部管腔内的液体张力会经历一次快速释放并产生声波发射，且此声波占据了一个较宽的声谱范围。声学测定法是基于这种声波发射来测定木质部栓塞程度，通过低频音频传感器和放大器等实时监测木质部管腔内产生的声波发射，间接确定木质部水力导度损失程度[30]。

3.5. 光学可视化法

2016年，澳大利亚学者Brodribb等[31]首次提出了光学可视化法，当木质部导管发生栓塞时，管腔内水分会出现液态向气态的相变，通过测定在水分相变前后对可见光的透射(反射)变化情况来间接地反映木质部栓塞程度。该方法采用显微镜、高分辨率的扫描仪、数码相机或定制设备对植物器官进行非损伤地连续扫描或拍摄图片，同时同步测定水势，最后利用ImageJ软件对扫描图片进行后期处理，最终结合水势值绘制出木质部栓塞脆弱性曲线。具体方法是：用分辨率较高的扫描仪或数码相机等连续扫描或拍摄选定的叶片，同时用PSY1水势仪(PSY1, ICT, Australia)或压力室水势仪(PMS1505, Corvallis, OR, USA)同步动态监测被扫描叶片的枝条水势或相邻叶片的水势。由于木质部发生栓塞前后，叶脉(木质部)的光线明暗程度会发生明显变化，扫描后获得的数码图片应用ImageJ软件进行后续处理并计算可得出木质部栓塞发生的相对百分比。最后，通过记录的测定时间将木质部栓塞的比例与其对应的水势值相关联，即可得出木质部栓塞脆弱性曲线。光学可视化法不仅对叶片，而且对植株的其他器官(根、茎和花)均可进行木质部栓塞程度的量化[32]。

4. 影响木质部栓塞脆弱性的因素

研究表明，木质部栓塞脆弱性在植物种内存在显著差异[33]。其中，部分树种的差异与基因型的差异密切相关[34]；而在另一些树种中，木质部栓塞脆弱性则受环境因子如光照与土壤养分含量水平的影响[35]。另一方面，植物的栓塞脆弱性与其木质部结构和木材密度相关[36] [37]。多项研究指出，木质部栓塞脆弱性与植物的耐旱性之间显著关联[4] [5] [38] [39]。

4.1. 干旱胁迫

干旱胁迫是影响木质部栓塞脆弱性的关键因素。植物在遭受水分短缺时，为了保持生长，会调节自身的生理过程，从而导致木质部导水率下降。长期导水率下降会导致木质部组织受损，进而影响植物的生长发育和抗逆能力。研究表明，干旱胁迫下植物的木质部栓塞脆弱性会增加，容易发生木质部栓塞。干旱胁迫对油松和侧柏水分运输安全性和有效性的影响表明，油松在干旱胁迫下会引起栓塞脆弱性变大，这一现象不利于油松对水分的吸收，会影响油松的正常生长发育[40]。王婷[41]的研究表明，心竹的木质部栓塞脆弱性表现出对干旱胁迫敏感。李丽[42]研究了除虫菊(Tanacetum cinerariifolium)花朵对干旱胁迫的响应，结果表明，干旱胁迫引起的栓塞脆弱性会造成花朵的大量凋落，同时，充分了解花朵的栓塞脆弱性，可以作为避免干旱胁迫造成植物繁殖失败的一种重要手段。张硕新等[43]用我国北方5个抗旱树种作为实验材料，在自然状况下研究栓塞脆弱性时发现，在遭遇水分干旱胁迫时，其中一些抗旱树种，木质部导管水分传导阻力增加，而且木质部导管导水速率降低，由此可见，主要原因是导管内由于水分亏缺发生较大程度的栓塞，产生木质部气穴。在对七种针叶树的木质部脆弱曲线的研究[44]中发现，干旱胁迫下，树种木质部栓塞脆弱性和其生理生态变化相一致，即较为耐旱的树种其木质部栓塞脆弱性越低，木质部能够在较低水势下保持运输功能而不发生栓塞。已有研究表明，耐旱性较强的树种其木质部可以在较低的水势下不发生栓塞或导水率损失度较小，而对干旱敏感的树种其在干旱胁迫下更易发生栓塞，所以耐旱树种的栓塞脆弱性较小。越耐旱的树种抗栓塞能力越强，这表明植物能够在极端干旱条件下保持木质部导管功能，因此更容易生存。

4.2. 导管

木本植物的栓塞脆弱性与导管有密切的关系，导管是水分和溶质传输的通道，栓塞脆弱性的发生可能影响导管的功能，对植物的生长和生存产生一定的影响，植物需要适应和调节导管系统以适应不同的环境条件。研究表明，导管直径与木质部栓塞脆弱性呈显著正相关，即导管直径越大，栓塞脆弱性越高[45]。从叶片和枝条的解剖特征与栓塞脆弱性的关系进行研宄，发现了栓塞脆弱性和导管的长度、纹孔结构[46]等相关，纹孔大小与栓塞脆弱性呈正相关关系，而栓塞脆弱性与导管的长度呈弱相关关系。Levionnois [47]等对来自不同科的26种植物进行研究，发现木质部导管密度与栓塞脆弱性的相关系数为(R² = 0.278, p < 0.01)，因此得出木质部导管密度与栓塞脆弱性有很强的相关性，导管密度越大，P₅₀值越小，对栓塞抵抗力越强，植物越不易栓塞。栓塞脆弱性还与导管壁厚度有关，一般用导管壁加固系数来衡量，值越大，说明导管壁对于整个导管来说也越厚。导管壁较厚的植物在经历水分胁迫(木质部水势低)的情况下，可以提高导管壁的机械性能，抵抗弯曲应力，维持导管壁形态，从而降低因导管受压变形发生气穴化栓塞的风险。还有研究表明[48]，在严重干旱情况下，栓塞脆弱性增加可能与附着在导管表面的小气泡或者纹孔结构改变导致的栓塞疲劳有关。

5. 研究展望

木本植物木质部栓塞脆弱性研究已取得阶段性成果，但仍存在若干亟需深化和拓展的领域。未来研究应聚焦于从单一环境因子向多因子耦合作用拓展，系统揭示温度、CO₂浓度、土壤养分等多重胁迫对木质部水力系统的复合影响机制。同时，需加强跨尺度研究，将栓塞脆弱性的微观机制与植物个体、种群乃至生态系统的响应相连接，建立多层次的分析框架。在研究方法上，需整合微CT成像、高频超声传感等无损检测技术，结合人工智能与高通量表型平台，发展原位、动态、标准化的栓塞监测与评价体系，提升数据可比性与研究效率。

深入探究栓塞脆弱性的内在机制，需要从生理与分子层面展开系统性研究。重点探究纹孔膜超微结构稳定性、细胞壁力学特性与生化修饰、栓塞修复的根压驱动过程等关键环节，并借助多组学与基因编辑技术，阐明相关功能基因与调控网络。同时，应从进化生态学视角出发，通过系统发育比较分析，揭示木质部水力性状的适应性进化规律及其与植物碳–水经济谱的协同演化关系，深化对物种分布与群落构建机制的理解。

面向生态安全与农林生产的重大需求，提升研究的应用价值是未来发展的重要方向。一方面，通过筛选高水力安全性的林木与作物种质资源，为抗旱育种提供直接性状靶标；另一方面，将木质部水力参数融入生态系统水文模型与植被动态模型，提升对干旱所致植被衰退事件的预测能力。最终，通过构建基于水力安全性的生态系统管理策略，本研究领域可为应对全球气候变化、保障水资源安全和促进农林可持续发展提供坚实的科学依据与技术支撑。