亚热带滨海湿地甲烷通量特征及环境调控机制

Characteristics of Methane Fluxes in Subtropical Coastal Wetlands and Their Environmental Regulatory Mechanisms

摘要: 亚热带滨海湿地的甲烷(CH₄)排放受湿地类型、季节和地区的显著影响。本研究通过对福建、浙江、上海和江苏等省(直辖市)典型亚热带滨海湿地的CH₄通量比较分析，揭示了不同环境因素包括土壤有机碳含量、总氮、月均温、纬度等对CH₄排放的调控机制。本地盐沼、入侵盐沼和光滩的排放通量存在显著差异，其中入侵盐沼的排放量最高。季节变化呈现出夏秋季节排放量较高的特征，主要受温度和植物生长的调节作用。研究结果为湿地CH₄排放机制的理解提供了重要实验数据和理论依据，对生态学和气候变化研究具有重要意义。

Abstract: Methane (CH₄) emissions from subtropical coastal wetlands are significantly influenced by wetland type, region, and season. This study, through a comparative analysis of CH₄ fluxes in typical wetlands of Fujian, Zhejiang, Shanghai, and Jiangsu provinces (municipalities), reveals the regulatory mechanisms of different environmental factors—such as soil organic carbon content, total nitrogen, and temperature—on CH₄ emissions. Significant differences in emission fluxes were observed among native salt marshes, Spartina alterniflora wetlands, and bare mudflats, with the highest emissions recorded in wetlands invaded by Spartina alterniflora. Seasonal variations showed higher emissions in summer and autumn, primarily regulated by temperature and plant growth. The findings provide important experimental data and a theoretical basis for understanding CH₄ emission mechanisms in wetlands, which holds significant implications for ecological and climate change research.

1. 引言

全球甲烷(CH₄)年均排放量为248 Tg (1 Tg = 1 × 10¹² g) [1]，尽管其排放量远低于二氧化碳(CO₂)的406 Gt (1 Gt = 1 × 10²¹ g) [2]，但CH₄的百年增温潜力是CO₂的32~45倍[3]。湿地作为重要的CH₄自然排放源，年排放量高达164 Tg [4]，约占自然和人为总排放量的25% [5]。滨海湿地作为其中重要组成部分，CH₄年排放量达5~28 Tg，在全球CH₄循环中具有关键作用[6]。由于地处陆海生态交错带，滨海湿地生态系统结构脆弱，极易受环境变化与植物入侵等压力的影响[7]。自1979年，互花米草(Spartina alterniflora)为促淤造陆而引入后，该植物凭借其快速生长、高繁殖力以及对高盐度与潮汐淹没等逆境的强耐受性，迅速在滨海湿地失控扩散。截至2020年，其入侵面积已超过5.5 × 10⁴ ha [8]，覆盖范围自辽宁至海南的多个沿海省份，其中江苏、上海、浙江、福建等亚热带滨海湿地入侵程度最为严重，占入侵总面积的91.64% [9]。互花米草的广泛入侵已引发严重的生态后果，不仅排挤本地优势群落，还通过改变土壤理化性质进而影响土壤微生物活动，进而调控滨海湿地CH₄产生与排放。氮(N)和磷(P)等营养物质的输入可能刺激甲烷氧化菌的活性，增加CH₄氧化速率[10]。此外，入侵植物的根系分泌物作为产甲烷菌的底物可以增加CH₄排放，或通过增加土壤通气性来增强CH₄氧化[11]。然而，关于亚热带滨海湿地CH₄排放特征的系统研究仍有待进一步研究，尤其是不同湿地类型间CH₄排放差异及其驱动机制的深入探讨尚待进一步明确。

本文以福建、浙江、上海和江苏等省(直辖市)的典型亚热带滨海湿地作为研究对象，全面收集了湿地的CH₄排放通量，比较分析了不同植被类型、季节和地区湿地的CH₄排放通量的差异特征及原因。通过分析湿地土壤的有机碳含量、总氮、月均温、纬度等多种环境因子的变化，揭示影响滨海湿地CH₄排放的关键因素，进一步阐明其生态功能与CH₄排放之间的关系。

2. 材料与方法

本研究采用系统性的文献检索与分析方法，以综合评估中国亚热带滨海湿地的CH₄排放研究现状。在“中国知网”与“Web of Science”两个数据库中进行检索，中文以“滨海/湿地/甲烷/排放”为检索词，英文以“Methane/flux/emission/coastal/wetland”为核心检索词，分别匹配标题、关键词和摘要，未设时间起止限制，共获得初步文献478篇。依据严格的纳入标准对文献进行筛选，纳入文献必须满足以下条件：1) 研究样地位于中国亚热带滨海湿地；2) 研究方法为野外原位观测(排除实验室模拟数据)；3) 且文献中提供了明确的甲烷通量观测值及具体采样日期。经筛选，最终32篇文献符合要求。从已发表文献中获得的数据包含中国亚热带滨海湿地32个站点的497个观测值(见图1)。其中本地盐沼260个观测值，入侵盐沼154个观测值，光滩生境83个观测值。

采样点坐标(经度、纬度)、土壤有机碳(SOC)、总氮(TN)以及月均温，直接从表格中获取，或使用GetData Graph Digitizer软件(版本2.25) (http://getdata-graph-digitizer.com/)通过数字化图表提取，因为该软件在各种荟萃分析或综合研究中具有高精度(>99%) [12]-[14]。对于缺乏月均温数据的站点，使用了世界气候网站(https://www.worldclim.org/)，分辨率为30弧秒(约1平方公里)。对于缺乏土壤有机碳(SOC)、总氮(TN)土壤指标的站点，使用了世界土壤数据库(HWSD，https://www.fao.org/soils-portal/)，空间分辨率为1 km。

用Microsoft Excel 2020、Origin 2019、Visio 2021、R 4.5.1和SPSS 20.0统计分析软件进行数据处理和绘图。其中，通过Microsoft Excel 2020计算原始数据的平均值和标准误差，基于SPSS 20.0的单因素方差分析(One-Way ANOVA)，分析不同湿地类型、不同地区排放通量之间的差异性。以随机森林模型(Random forest)分析甲烷排放通量和环境影响因子间的关系，通过R语言中的random forest包进行。折线图采用Origin2019绘制。流程图采用Visio2021绘制。

Figure 1. Literature screening and research flowchart

图1. 文献筛选与研究流程图

3. 不同湿地类型CH₄排放的差异特征

不同植被覆盖的滨海湿地CH₄排放通量具有显著差异。入侵盐沼生境的CH₄排放通量(1.74 ± 0.22 mg·m⁻²·h⁻¹)显著高于本地盐沼(0.73 ± 0.07 mg·m⁻²·h⁻¹)和光滩生境(0.27 ± 0.04 mg·m⁻²·h⁻¹) (p < 0.001，见表1)，表现为入侵盐沼 > 本地盐沼 > 光滩。然而，本地盐沼和光滩之间的CH₄排放通量无显著差异。

入侵盐沼的CH₄排放通量高于本地盐沼和光滩，这一结果与以往的研究相符[15] [16]。这种差异可能主要源于湿地土壤底物的改变，从而显著提升了CH₄的产生和排放。在中国北部湾滨海湿地的研究表明，互花米草湿地的土壤有机碳含量高于泥滩湿地，为CH₄的生成提供了更多可利用底物[17]。此外，本研究发现入侵盐沼的SOC含量(9.65 ± 0.55 g/kg)显著高于本地盐沼和光滩，并且通过随机森林模型发现，SOC对入侵盐沼中的CH₄排放有显著影响(p < 0.01，见表2)，这一变化主要由于互花米草入侵导致其凋落物的分解以及根系分泌物向土壤输入大量有机物质[18] [19]，尤其是甲基化合物(如三甲胺)。这些“非竞争性”底物不容易被其他微生物(如硫酸盐还原菌)消耗，几乎专性地被产甲烷菌利用，从而通过甲基营养型途径产CH₄。研究表明，在互花米草入侵12年的湿地中，三甲胺产生的CH₄速率比未入侵的光滩高出两个数量级，促使甲基营养型途径取代传统的氢营养型(H₂/CO₂)途径[20]。此外，互花米草的入侵会重塑沉积物中的微生物群落，特别是细菌群落[21]，这些变化可能包括产甲烷菌的丰度增加或活性的提高，从而促进CH₄的生成[19]。九段沙湿地的土壤细菌群落研究亦证实了以上观点，互花米草入侵改变了土壤功能微生物，导致温室气体排放的增加[16]。另一方面，互花米草的根、茎、叶鞘及叶片都具备发达的通气组织[22]，促进CH₄的排放。

Table 1. One-way analysis of variance (ANOVA) of three types of wetlands

表1. 三种类型湿地的单因素方差分析

湿地类型	排放通量(mg·m^−^2·h^−^1)	F	p	R^2
本地盐沼	0.73 ± 0.07b	25.40	<0.001	0.09
入侵盐沼	1.74 ± 0.22a
光滩	0.27 ± 0.04b

注：数据以平均值 ± 标准误表示，本地盐沼n = 260，入侵盐沼n = 154，光滩n = 83。

Table 2. Analysis of environmental factor contribution based on random forest

表2. 基于随机森林的环境因子贡献度分析

差异来源	本地盐沼		入侵盐沼		光滩
	%IncMSE	p	%IncMSE	p	%IncMSE	p
SOC	32.1388	0.0099	23.5115	0.0099	24.4553	0.0099
TN	26.0463	0.0099	9.8948	0.0495	14.8609	0.0099
月均温	22.0735	0.0099	15.2209	0.0297	25.5390	0.0099
纬度	26.1070	0.0099	13.4646	0.0198	11.8570	0.0396

光滩的CH₄排放通量较低，这可能与土壤氮含量有关。光滩生境的土壤总氮(TN)含量(0.49 ± 0.03 g/kg)显著低于入侵盐沼(0.76 ± 0.05 g/kg)和本地盐沼(0.67 ± 0.05 g/kg)。值得注意的是，本研究通过随机森林模型计算发现，TN对光滩的CH₄排放有显著影响(p < 0.01，见表2)，这与以往一些研究的侧重点有所不同。许多点位研究主要关注SOC或溶解有机碳(DOC)对CH₄排放的影响[23]。例如，有研究表明，土壤(C/N)的变化会影响微生物活性和有机质分解，从而间接影响CH₄的产生[24]。但在本研究中，强调了TN的强贡献度，这可能意味着在光滩生境这种特定生态系统中，氮循环的某些环节对产甲烷菌的活性或甲烷氧化菌的抑制作用更为显著[25]。这可能是由于光滩生境极易受潮汐和季节性干湿交替的影响，导致土壤氧化还原条件频繁变化。此外，氮素的形态(如硝态氮和铵态氮)及其转化过程(如硝化和反硝化)与氧化还原条件密切相关。在有氧条件下，氮的氧化过程(如硝化作用)会消耗氧气，但总体上，高溶解氧环境有利于CH₄氧化[26]。在干湿交替的环境下，氮的输入可能改变甲烷循环微生物的组成和功能，从而影响CH₄的产生和消耗平衡。光滩生境低CH₄排放的原因也可能与其缺乏植被覆盖有关。一方面，光滩生境缺乏植被，在与潮水的交互过程中截取氮等营养盐能力较低，从而降低了为CH₄生成提供的底物，减少了CH₄排放[27]。另一方面，缺乏植被覆盖使地下CH₄无法通过通气组织有效输送到大气中[26]。此外，土壤水分含量是影响CH₄产生和氧化的关键因素[28]。光滩生境由于其暴露特性，可能更易受到水分变化的影响，并且其土壤通常不像植被茂盛的湿地那样长期处于厌氧状态，这不利于产甲烷菌的活性，从而导致较低的CH₄产生[29]。此外，溶解氧(DOC)浓度与CH₄通量呈负相关，DOC浓度越高，CH₄通量越低[30]。光滩生境中DOC含量较高，从而促进甲烷氧化菌的活性，降低CH₄的排放。这些因素共同作用，使得光滩在亚热带滨海湿地的CH₄排放格局中贡献度较低。

4. 不同季节CH₄排放的差异特征

三种类型湿地的CH₄排放特征表现出明显的季节差异。本地盐沼的CH₄排放呈单峰型变化特征，1月排放量最低(0.10 ± 0.03 mg·m⁻²·h⁻¹)，随后排放通量开始上升，4月升速加快，至7月达到最高值(1.24 ± 0.25 mg·m⁻²·h⁻¹)，此后排放逐渐减少(见图2)。相比之下，入侵盐沼的CH₄排放特征显著不同。自1月开始，排放量波动上升，9月达到最高值(4.73 ± 0.68 mg·m⁻²·h⁻¹)，随即在10月迅速下降至(0.48 ± 0.20 mg·m⁻²·h⁻¹)，之后继续下降(见图2)。光滩生境的CH₄排放变化趋势与本地盐沼具有相似性。排放通量从1月起上升，5月加速上升，8月达到峰值(0.77 ± 0.16 mg·m⁻²·h⁻¹)，9月急剧下降至(0.23 ± 0.09 mg·m⁻²·h⁻¹)，此后进入波动下降状态(见图2)。

Figure 2. Monthly variation characteristics of CH₄ emission fluxes in three types of wetlands (error bars represent ±SE)

图2. 三种类型湿地CH₄排放通量月份变化特征(误差棒表示±SE)

三种湿地类型的CH₄排放量最高值主要出现在7~9月，季节性变化呈现出夏秋高、春冬低的规律，这一结果与已有的研究结论基本一致[31] [32]。CH₄排放通量的显著季节性波动可能主要受以下因素影响：温度在CH₄的生成、氧化及排放过程中起着重要作用，是控制CH₄排放季节性变化的关键因素之一。本研究通过随机森林模型，发现月均温对本地盐沼和光滩生境的CH₄排放有强显著影响(p < 0.01，见表2)，对入侵盐沼有弱显著影响(p < 0.05，见表2)。湿地的CH₄排放速率通常会随着温度升高呈指数增长。在夏季高温下，产甲烷菌的代谢活动显著增强，导致CH₄生成量达到峰值；而在冬季低温时，微生物活性受到抑制，CH₄排放量降至最低[33]。另一方面，CH₄排放与植物生物量也呈显著正相关。植物生物量通常在生长季达到峰值，植物的根系通过分泌有机物和分解凋落物为土壤中的产甲烷菌提供充足的碳源和能量。较高的地上生物量可能极大地提高了土壤中植物凋落物和根系分泌物的输入，导致其单优群落样地SOC升高，为CH₄产生提供更多可利用底物，促进CH₄排放[34]。

值得注意的是，入侵盐沼的CH₄排放在9月达到最高值，并在10月迅速下降，表现出明显的波动性。这与一些区域性研究的持续增长或平稳变化的季节性模式不同。这可能由于在大范围地理尺度的研究下，纬度与气温变化的影响更加显著，本研究通过随机森林模型发现月均温、纬度对入侵盐沼的CH₄排放通量均有显著影响(p < 0.05，见表2)。这种差异主要是秋季气温和土壤温度的快速下降、土壤湿度或水位的下降，入侵植物特有的生理周期以及微生物群落对这些环境变化的复杂响应共同作用的结果。

5. 不同地区CH₄排放的差异特征

基于文献数据，本研究计算了不同区域CH₄排放通量的均值。具体而言，福建鳝鱼滩湿地的CH₄排放通量均值为1.12 ± 0.12 mg/(m²·h)；浙江温州瓯江口排放通量均值为0.15 ± 0.06 mg/(m²·h)，杭州湾的均值为1.05 ± 0.18 mg/(m²·h)；上海崇明东滩均值为0.80 ± 0.13 mg/(m²·h)，江苏淮河入海口为0.48 ± 0.05 mg/(m²·h)。结果表明，不同地区的CH₄排放量差异较大，但并未呈现出明显的规律。

上述地域差异表明CH₄排放受到微生物群落结构、水文条件及氮素形态等关键环境因子共同作用的结果。首先，微生物群落结构在调控CH₄排放中起调控作用。湿地生态系统中的CH₄通量由产甲烷菌的生成和甲烷氧化菌的消耗共同决定[10]。产甲烷菌在严格厌氧条件下分解有机物质产生CH₄，而甲烷氧化菌则将CH₄氧化为CO₂，从而减少CH₄向大气的净排放。不同湿地由于地理位置、植被类型和水文状况的差异，可能孕育出不同的产甲烷菌和甲烷氧化菌群落[35]。如果某个湿地具备高活性的产甲烷菌群落和相对较低的甲烷氧化菌活性，其CH₄排放通量自然会偏高。此外，产甲烷菌与甲烷氧化菌之间的竞争与协同，也直接影响CH₄的净通量[10]。

其次，水文条件是影响CH₄排放的关键环境因子。水深、淹水时间、土壤湿度等因素直接决定了湿地土壤的厌氧程度，进而调控CH₄的生成和氧化过程[36]。持续淹水会创造有利于产甲烷菌的厌氧环境，增加CH₄排放[37]。第三，土壤底物数量和质量对CH₄的生成至关重要。湿地土壤中CH₄的产生受溶解有机碳与土壤有机碳的比例(DOC:SOC)以及底物类型(如乙酸、H₂和甲基化合物)的调控[38]。例如，较低的碳氮比(C:N)和较高的DOC:SOC比值通常预示着土壤有机质更容易被微生物分解利用，从而为产甲烷菌提供更多可利用底物，促进CH₄排放增加[39]。此外，土壤中的可提取有机碳(EOC)与CH₄排放率呈正相关[40]。

最后，氮素形态通过不同机制影响CH₄排放。研究表明，硝态氮(NO3⁻)的输入会抑制CH₄产生，此过程主要通过电子受体竞争机制实现[41]。在富营养化沿海湿地中，通过CH₄排放减少可以实现脱氮，因为CH₄是反硝化过程潜在的碳源[42]。硝态氮作为一种氧化剂，在厌氧环境中与产甲烷菌竞争电子受体和有机碳底物，从而抑制产甲烷过程。有研究表明，氮磷添加会对青藏高原湿地草甸CH₄通量产生影响[41]。

6. 总结与展望

本研究深入探讨了亚热带滨海湿地的CH₄排放特征及其环境调控因素，通过分析福建、浙江、上海和江苏等地的CH₄排放通量数据，发现互花米草通过改变土壤的理化性质，显著提高了CH₄的生成和排放。特别是入侵盐沼的SOC含量显著高于其他湿地类型，这为CH₄的生成提供了更多可利用的底物。此外，研究发现光滩生境中低氮含量与低CH₄排放密切相关，提示氮素输入管理对CH₄减排有着重要作用。湿地CH₄排放的季节性变化与温度、湿度等因素密切相关，季节性波动对湿地管理提出了更高要求，季节变化应纳入排放监测和管理策略中。总体而言，湿地的CH₄排放差异性受到多种因素的综合影响，特别是入侵植物和土壤氮素的变化，显示了生态恢复和管理策略的重要性。未来的湿地管理应结合区域特点，针对不同湿地类型采取差异化管理措施，特别是在入侵植物控制、氮素管理和生态恢复方面进行有针对性的干预，以减缓CH₄排放并增强湿地碳汇功能，为应对气候变化贡献力量。