啮齿动物对泥炭地凋落物分解影响研究进展

Research Progress on the Impact of Rodents on Litter Decomposition in Peatlands

摘要: 泥炭地生态系统的凋落物分解过程受生物因子与非生物因子的复杂互作调控。本文整合分析了啮齿类动物入侵、植物多样性变化及气候变暖三者的交互作用，总结归纳出凋落物分解对多重环境因子影响机制的响应变化。结果表明：1) 啮齿类动物的选择性采食行为和挖掘活动具有双向生态效应：一方面直接影响凋落物输入质量，另一方面通过改变土壤微环境间接影响分解过程；2) 植物多样性通过不同物种间的功能互补效应对分解过程起到稳定作用，但这种稳定效应容易受到动物采食活动和气候变化的共同影响而被削弱；3) 气候变暖作为重要的环境驱动因素，通过温度与水分条件的综合作用，不仅增强了动物活动强度，还改变了植物群落组成，从而进一步影响其分解路径的发展。这三方面因素之间形成了复杂的正负反馈网络，共同决定了凋落物分解速率以及碳氮循环模式。最终效应的大小和方向取决于生态系统的基础条件和外部干扰的程度。后续研究应当注重开展多因素协同作用的实验，并加强长期生态监测工作，特别需要关注微生物在分解过程中的作用机制以及生态系统功能的临界变化点。

Abstract: The litter decomposition process in peatland ecosystems is regulated by complex interactions between biological and abiotic factors. This paper integrates and analyzes the interactive effects of rodent invasions, changes in plant diversity, and climate warming, summarizing the response me- chanisms of litter decomposition to the influences of multiple environmental factors. The findings indicate that: 1) The selective foraging behavior and burrowing activities of rodents exhibit bidirectional ecological effects: they directly influence litter input quality while indirectly affecting decomposition by altering the soil microenvironment; 2) Plant diversity stabilizes decomposition through functional complementarity among species, but this stabilizing effect is easily weakened by the combined impacts of animal foraging and climate change; 3) Climate warming, as a significant environmental driver, enhances rodent activity and alters plant community composition through the coupled effects of temperature and moisture, thereby further influencing decomposition pathways. These three factors form a complex network of positive and negative feedback, collectively determining litter decomposition rates and carbon-nitrogen cycling patterns. The magnitude and direction of the final effects depend on the ecosystem’s baseline conditions and the intensity of external disturbances. Future research should emphasize experiments on the synergistic effects of multiple factors, strengthen long-term ecological monitoring, and particularly focus on the mechanisms mediated by microorganisms in decomposition processes and the critical thresholds of ecosystem functions.

1. 引言

泥炭地是地球上重要的陆地碳库，其储存的有机碳约占全球土壤碳储量的三分之一[1]。这一生态系统的碳汇功能稳定性深刻影响着全球碳循环过程与气候系统的动态平衡。凋落物分解作为连接植物初级生产力与土壤碳累积的关键生物地球化学环节，本质是由复杂微生物网络驱动的生物化学过程，其动态变化直接决定着泥炭地作为净碳汇或潜在碳源的生态功能定位[2]。传统研究多将凋落物分解速率归因于气候条件(温度和湿度) [3]及凋落物自身化学性质(如木质素含量和碳氮比) [4]的直接控制。泥炭地类型可依据优势植物功能群和水文条件，大致划分为富营养草本泥炭地、贫营养苔藓泥炭地和过渡型木本泥炭地。不同类型泥炭地的凋落物基质(如草本、泥炭藓、木质残体)和土壤理化性质迥异，可能导致其对相同环境干扰的响应方向和强度不同。例如，富营养草本泥炭地可能对啮齿动物挖掘带来的好氧化效应更敏感，而贫营养苔藓泥炭地可能更易受选择性采食导致的凋落物质量下降的影响。近年来的研究进展表明[5]，生物因子间的相互作用，特别是来自较高营养级消费者的调控作用，往往能够显著改变甚至超越非生物因子的影响，这为深入理解生态系统过程提供了新的视角。

当前，泥炭地生态系统正面临着多重全球变化因子的共同压力[6]。其中，气候变暖趋势明显，直接改变着系统的热力学基础和微生物的生存环境；生物多样性，特别是植物多样性，正经历着显著的变化与重组；同时，物种分布格局的扰动使得某些动物类群(如部分啮齿类动物)的种群动态异常活跃。值得注意的是，啮齿类动物(如田鼠、鼠兔等)因其特殊的生态特性——种群数量波动剧烈、对植物资源具有选择性取食习性以及频繁的土壤挖掘活动——在这些变化过程中发挥着重要作用[7]。它们不仅是凋落物的直接消耗者，更被视为典型的“生态系统工程师”，能够通过持续的物理扰动改变土壤结构和微环境条件，从而影响资源分配和其他生物类群的生存状态[8]。与此同时，气候变暖不仅直接作用于分解过程的物理化学环境，还通过改变植物物候、生产力分配和群落构建机制，间接影响输入凋落物的数量与质量特征[9]。植物多样性作为生态系统功能稳定性的重要基础，其组成与结构直接影响着凋落物混合分解的动态特征及对外界干扰的响应能力。

目前研究在气候变暖、植物多样性或啮齿动物活动对凋落物分解的单一影响方面积累了较为丰富的认识，但将这三者纳入统一框架，系统分析其交互作用及综合性研究仍显不足。因此，本文旨在建立“气候变暖–植物多样性–啮齿动物活动”三元互作的理论分析框架，系统梳理三者之间复杂的非加性相互作用如何通过级联与反馈机制共同调节泥炭地凋落物分解的生态过程，重点分析三者间的交互关系，并探讨该框架对预测泥炭地碳循环动态的理论价值及相关研究挑战。

2. 气候变暖的多重影响

2.1. 对凋落物分解的影响

气候变暖对泥炭地凋落物分解的作用具有双重性：既直接改变分解的物理环境，又调节生物间的相互作用关系。温度升高会加速土壤微生物的代谢活动与酶促反应，理论上促进有机质的生物降解[10]。然而，泥炭地特殊的水文条件使这一过程变得复杂。泥炭基质常处于水分饱和状态，形成典型的厌氧环境，主导着产甲烷菌等厌氧微生物群落。气候变暖导致的蒸散作用增强可能引起水位下降，使长期埋藏于厌氧层的有机质暴露于好氧条件。这种从厌氧到好氧的转变可能显著提升分解速率，其核心机制是好氧微生物(如真菌和好氧细菌)活性的激活与厌氧微生物的抑制，从而引发碳释放的正反馈效应，威胁泥炭地碳库的稳定性[11]。此外，温度升高加剧的干湿交替过程不仅促进凋落物的物理破碎，还会改变土壤孔隙水化学和氧气扩散模式[12]，对微生物群落形成氧化应激，可能筛选出耐干燥或耐缺氧的微生物类群，改变群落结构与功能特征，影响微生物群落结构与功能特征。更重要的是气候变暖的间接调节作用。气候变暖深刻影响着植物群落的物种组成、功能性状及种间关系[13]。这种群落结构的改变直接影响输入凋落物的化学计量特征和物理结构[14]，从而改变土壤微生物的底物来源。例如，从以高木质素、高碳氮比为特征的泥炭藓群落，向以较低碳氮比、更高养分含量为特征的草本植物群落转变[15]，理论上会加快分解速率。但同时，变暖也可能通过“生长稀释效应”降低植物组织的氮浓度，或诱导植物产生更多酚类等次生代谢产物，这些变化会提高凋落物的生物化学抗性，对微生物分解构成挑战，反而会降低凋落物的可分解性。因此，气候变暖对凋落物质量的最终影响取决于物种特异性响应及群落水平的综合结果[16]。此外，气候变暖还通过改变地表能量平衡和水文过程，调节泥炭地的微气候条件[17]，创造或改变特定的微生物微生境，为啮齿动物的栖息地适宜性和种群动态提供基本的环境背景。

2.2. 气候变暖与植物多样性、啮齿动物活动的交互效应

气候变暖对泥炭地凋落物分解的影响并非孤立发生，而是通过与植物多样性变化和啮齿类动物活动的交互作用而被显著放大或调节。一方面，温度升高和活动季延长往往增强啮齿动物的代谢需求和活动强度，从而提高其取食和挖掘频率，使动物扰动在凋落物分解过程中的作用更加突出。另一方面，气候变暖通过改变植物群落组成和功能性状，间接调节动物–植物相互作用以及后续的分解过程。例如，变暖条件下草本植物比例增加，可能为啮齿动物提供更高质量的食物资源，从而加剧其选择性采食行为，并改变地表凋落物库的化学组成。因此气候变暖并非直接决定分解速率，而是通过与植物多样性和啮齿动物活动的协同或拮抗作用，重塑凋落物分解的环境背景和生物路径。

3. 植物多样性的调节作用

3.1. 对凋落物分解的影响

植物多样性通过多种机制调节凋落物分解过程，其核心功能在于提供稳定性和缓冲能力[18]。在自然生态系统中，凋落物多以混合形式进行分解[19]。这种混合分解常产生“非加性效应”，即混合物的分解速率偏离各组分单独分解速率的预期值[20]。协同效应(加速分解)通常可用“养分转移假说”解释[21]：分解者，特别是具有发达菌丝网络的真菌，倾向于优先利用养分含量高的凋落物，并将多余的养分转移至低养分凋落物中，从而促进难降解组分的分解。拮抗效应(减缓分解) [22]则可能与某些植物凋落物释放的抑制性化合物(如单宁、生物碱)有关[23]，这些物质能够抑制微生物和土壤动物的活性[24]。多样化的凋落物混合物为分解者群落提供了更广泛的资源谱，有利于支持更高多样性、功能更互补的微生物和土壤动物群落，特别是能够促进不同功能群微生物(如纤维素分解菌、木质素降解菌、固氮菌)的共存，这通常有助于提高分解效率[25]。

植物多样性还赋予分解过程显著的稳定性[26]。不同植物物种对环境波动(如温度变化、干湿交替)的响应存在差异，其凋落物的分解速率变化模式也不相同，这背后是不同植物凋落物所支持的微生物群落在环境波动下的不同响应。在高多样性群落中，当环境条件不利于某些物种凋落物分解时，其他物种的凋落物分解可能不受其影响甚至加速，这种“异步性”使整个群落的凋落物分解总量保持相对稳定，呈现出“保险效应”[27]。从微生物角度看，这等同于维持了一个功能冗余度较高的微生物群落库，当部分类群受抑制时，其他类群可以补位执行分解功能。此外，高多样性通过增加功能冗余，确保即使某些关键分解者的类群减少，其生态功能也能得到一定补偿，从而维持分解过程的持续进行。这种缓冲能力在很大程度上由微生物群落的功能冗余性所介导使生态系统在面对中度气候波动或生物干扰时，能够保持相对稳定的物质循环功能。

3.2. 植物多样性在气候变暖与啮齿动物交互作用中的缓冲机制

在气候变暖和啮齿动物扰动共同作用的背景下，植物多样性不仅直接影响凋落物混合分解过程，还在调节动物–气候交互效应方面发挥着关键的缓冲作用。高植物多样性通常伴随着资源类型和空间分布的异质性增加，这种异质性有助于分散啮齿动物的取食压力，降低其对单一物种或功能类群的集中破坏风险，从而在一定程度上维持凋落物输入质量的稳定性。此外，植物多样性通过功能互补和冗余效应，增强了凋落物分解过程对气候波动和动物扰动的抵抗能力。在多样性较高的群落中，不同植物物种凋落物对温度变化和动物采食的响应往往呈现异步性，使系统尺度的分解过程保持相对稳定。相反，当植物多样性下降时，啮齿动物的选择性采食和气候变暖诱导的群落重组可能产生协同放大效应，削弱凋落物分解的稳定性，使其对外界干扰更加敏感。因此，植物多样性在三元互作框架中既是受体，也是调节器，其水平高低直接影响气候和动物效应向分解过程传递的强度和方向。

4. 啮齿类动物的双重角色

4.1. 对凋落物分解的影响

啮齿动物根据其生态功能划分为不同的功能群。例如，选择性采食者(如田鼠属部分物种)主要取食高营养的禾草和豆科植物，强烈影响植物群落结构和凋落物初始质量；而高强度挖掘者(如鼢鼠属、鼠兔属)则通过大规模的掘洞和造丘活动，剧烈改变土壤物理结构、水分运移和微生物栖息环境。不同功能群的相对丰度将主导互作网络中的关键路径。啮齿类动物在泥炭地生态系统中扮演着复杂角色，它们通过直接取食和间接扰动两种主要途径影响凋落物分解，其净效应取决于环境背景和活动强度[28]。

直接途径主要体现在对凋落物的“初级处理”作用[29]。在非生长季或食物短缺时期，啮齿动物大量取食地表凋落物。这一过程首先是对凋落物的物理破碎，增加其比表面积，为微生物定殖创造条件。更重要的是生物化学转化：凋落物经过消化道作用，部分复杂化合物被初步降解，养分形态发生改变，最终以粪便形式排出。这些粪便颗粒湿润、均匀且富含微生物，其初始分解速率通常高于原始凋落物。然而，啮齿动物的选择性取食习性——倾向于取食氮含量高、易分解的植物种类或组织——导致地表残留凋落物库的整体质量下降，难分解组分比例相对上升[30]，这可能导致依赖于易分解碳源的r-策略微生物减少，而整个凋落物库对微生物群落的吸引力或可分解性可能从源头上降低系统凋落物的平均可分解性。间接途径源于其频繁的挖掘活动[31]。这种生物扰动深刻改变凋落物分解发生的微环境：挖掘形成的洞穴网络和小土丘增加了土壤孔隙度，改善土壤通气性和水分下渗能力，形成有利于好氧微生物活动环境。此外，啮齿动物的排泄物形成氮、磷“热点”，极大地刺激局部微生物活性，可能导致氨氧化细菌和真菌的爆发式增长。洞穴壁面也常成为特定微生物和土壤动物聚集的特殊生境。

啮齿动物活动的净生态效应是其直接消耗与间接改造两种力量平衡的结果[32]。这种平衡关系与环境背景密切相关：在资源丰富的系统中，选择性采食的负面影响可能占主导；而在土壤结构不良的系统中，物理扰动的改善作用可能更为明显。同时，活动强度存在阈值效应，适度干扰可能产生最大正面效应，过度干扰则可能导致土壤结构破坏及微生物生物量的显著下降等负面影响。

4.2. 啮齿类动物作为气候变暖与植物变化效应的“转换器”

在泥炭地生态系统中，啮齿类动物常作为连接气候变暖与植物多样性变化的关键生物媒介，其活动能够将环境变化信号转化为凋落物分解过程中的具体生态效应。气候变暖通过延长活动期和提高能量需求，通常增强啮齿动物的取食和挖掘强度，从而放大其对植物群落结构和凋落物输入特征的影响。同时，啮齿动物的选择性采食和工程化挖掘行为又会反过来改变植物多样性格局，使群落结构对气候变暖的响应路径发生偏移。例如，持续的选择性取食可能降低某些功能类群的相对优势，削弱植物多样性对分解过程的缓冲能力；而挖掘活动通过改变土壤微环境条件，可能使气候变暖对微生物驱动分解过程的影响更加直接。因此，啮齿类动物在三元互作框架中并非单纯的干扰因子，而是将气候和植物变化转化为分解过程响应的“效应转换器”，其功能特征和活动强度决定了交互作用的最终方向和幅度。

5. 可检验科学假说

基于上述理论深化，本文提出以下源于该框架、可供未来实验和长期观测验证的科学假说：

假说1 碳库稳定性假说：在气候变暖导致水位下降的情景下，相比于无啮齿动物或低密度样地，高强度挖掘型啮齿动物(如鼢鼠)高密度存在的样地将显著加速深层(>30 cm)老碳的矿化分解，从而使该泥炭地斑块的净生态系统碳交换(NEE)从碳汇转向碳源，且在贫营养苔藓泥炭地中这种转化效应更为显著。

假说2 多样性缓冲假说：植物群落多样性通过物种异步性和功能冗余，能够有效缓冲啮齿动物选择性采食对地表凋落物分解稳定性的负面影响。预计在高植物多样性处理中，即使面临中度啮齿动物采食压力，凋落物混合分解速率的季节内波动和年际变异也将显著低于低植物多样性处理。

假说3 微生物介导阈值假说：气候变暖、植物多样性丧失与啮齿动物活动增强三者的协同作用，存在一个由关键微生物功能群(如木质素降解菌、甲烷氧化菌)丰度与活性决定的生态阈值。超过该阈值后，泥炭地凋落物分解路径将从以真菌主导的慢速腐殖化途径，急剧转向以细菌主导的快速矿化途径，并伴随土壤呼吸的显著跃升。

6. 总结与展望

气候变暖、植物多样性变化与啮齿动物活动三者之间形成复杂的级联网络[33]，而微生物群落是这一网络中信息与物质转化的关键节点，共同决定凋落物分解的最终结果。气候变暖还可能促使植物调整化学防御策略，改变其作为食物资源的特性，重塑植物与植食者之间的相互作用；啮齿动物则充当着将气候压力转化为生物变化的关键媒介。其选择性采食直接影响植物多样性，可能降低多样性水平，这种多样性丧失使凋落物分解过程对后续气候波动更为敏感这种多样性丧失会简化凋落物基质，进而削弱支撑分解的微生物群落的功能多样性与稳定性。此外，啮齿动物通过将部分地上凋落物转入地下，改变了碳氮元素在土壤剖面中的运移路径和分解通道，实质上是将分解过程从以地表特定微生物群落为主，转移到以不同土壤层次的微生物群落为主。植物多样性在此网络中具有双重属性。一方面承受着气候和动物采食的双重压力，另一方面又能够提供一定的抵抗力。例如，高多样性群落可能分散动物的摄食压力，降低对单一物种的破坏风险；丰富的物种库也可能包含耐受性较强的物种，为群落恢复提供可能。面对复杂的互作关系，未来研究需要在多个方面深化认识。需要开展长期、多因子耦合的野外实验，量化交互作用效应，识别不同环境条件下的主导因子。在这些实验中，必须将微生物群落的多维度特征(物种组成、基因功能、网络互作)作为核心响应变量进行监测。应借助分子生态学、稳定同位素等技术，深入解析微观机制，如动物扰动下微生物网络的响应、养分转移路径等。需要重视功能性状研究，建立基于植物、动物和微生物性状的互作预测模型。还需发展将地块尺度认识推绎至区域尺度的方法，准确识别生态系统状态转变的预警信号和阈值。

综上所述，气候变暖、植物多样性变化与啮齿类动物活动通过复杂的级联网络共同调节泥炭地凋落物分解过程。啮齿动物不仅是资源消耗者，更是环境改造者和生态关系调节者，其效应与气候背景和植物群落结构密切相关。在全球变化持续发展的背景下，需要采用系统性的、多因子互作的视角，深入理解生物与环境间的反馈机制，才能有效维护泥炭地生态系统的碳汇功能与整体健康，为应对全球变化提供科学依据。