1. 引言
欧洲山杨林(Populus tremula L.)是杨柳科杨属乔木，高度可达20至35米，树冠呈圆锥形或卵形，其枝条细长直立，叶片圆形或三角状卵形，边缘有锯齿，表面光滑略带光泽，背面覆盖白色绒毛。欧洲山杨林在我国分布十分广泛，包括东北、华北、西北、华中及西南地区等[1]。它喜凉爽湿润气候，根系发达，生长迅速，耐寒不耐旱，常作山地森林伴生先锋树种[2]。山杨林具有涵养水源、固碳释氧、水体保持、保育物种作用，具有重要的生态价值，是绿色生命线[3]。因此，开展山杨林的预测分布研究，可以为森林的生态系统优化控制提供理论解释，更好应对全球气候变暖和实现国家碳中和目标[4] [5]。
近年来，物种分布模型(SDM)能有效揭示物种分布格局及其对气候变化的响应，为生物多样性保护提供关键科学依据[6] [7]。MaxEnt等模型在小样本条件下表现出高精度与强实用性，广泛应用于濒危物种保护、入侵种预警及未来分布预测[8]。
本研究针对中国境内欧洲山杨林保护，运用SDMs相关理论和方法，结合当前欧洲山杨林的分布数据，探讨温度、降水等因子对其分布的影响，并预测未来四种不同气候情境下(SSP126, SSP245, SSP370, SSP585)在中国的分布变化。
2. 材料与方法
2.1. 数据筛选和处理
本研究中使用的高程数据取自ASTER GDEM数据库中的中国分省DEM数据，省界数据取自资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/)，气候因子数据来自世界气象数据库(Worldclim,
https://worldclim.org/)，包括当前(1970~2000年)和未来(2030年代；2050年代；2070年代；2090年代)的19个生物气候因子(表1)，欧洲山杨林数据来自GBIF (https://www.gbif.org/)。
首先，将910个欧洲山杨林分布点的经纬度数据进行整理并使用ENMtools中的Trim duplicate occurrences工具进行筛选，剔除重复点及异常点，导出空间分辨率为2.5'的csv点文件(图1)，使其与环境因子的空间分辨率相一致，以便更好建立模型；其次，对19个生物气候因子进行掩膜提取、裁剪、重采样和投影，导出中国区域的ASC文件，随后，基于IBM SPSS Statistics 27对生物气候因子进行相关性分析。
注：该图基于自然资源部标准底图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作，底图无修改。
Figure 1. Distribution points of Populus tremula Forests
图1. 欧洲山杨林分布点
Table 1. Nineteen bioclimatic factors
表1. 19个生物气候因子
名称 |
描述 |
BIO1 |
年平均温度 |
BIO2 |
平均昼夜范围(每月平均值(最高温度 − 最低温度)) |
BIO3 |
等温度(BIO2/BIO7) × 100 |
BIO4 |
温度季节性(标准差 × 100) |
BIO5 |
最热月份的最高温度 |
BIO6 |
最冷月份的最低温度 |
BIO7 |
年温差(BIO5-BIO6) |
BIO8 |
最潮湿季度的平均温度 |
BIO9 |
最干燥季度的平均温度 |
BIO10 |
最暖季度的平均温度 |
BIO11 |
最冷季度的平均温度 |
BIO12 |
年降水量 |
BIO13 |
最潮湿月份的降水量 |
BIO14 |
最干旱月份的降水量 |
BIO15 |
降水季节性(变异系数) |
BIO16 |
最潮湿季度的降水量 |
BIO17 |
最干燥季度的降水量 |
BIO18 |
最暖季度的降水量 |
BIO19 |
最冷季度的降水量 |
2.2. MaxEnt模型的应用
MaxEnT模型是一种基于生态位原理的生境适宜性模型，应用物种出现点数据和环境变量数据对物种生境适宜性进行评价，具有较高的精度[9]-[11]。
我们将物种点数据和环境因子数据加载到MaxEnt软件中，将训练和测试数据集比例分别设置为75%和25% [12]，即3:1，正则化乘数(RM)设置为1，其余参数均为默认值。运用刀切法，迭代5000次，重复10次，输出类型为logistic，输出文件格式为ASCII。模型精度评价通过受试者特征工作曲线ROC (Receiver Operator Characteristic Curve)下面积AUC (Area Under ROC)进行评价来检验MaxEnt模型效果[13]。理论上来讲，AUC值越大，模型预测效果越好[14] [15]。一般认为范围在0.5~0.6为预测失败、0.6~0.7预测结果较差、0.7~0.8为预测结果一般、0.8~0.9为预测结果良好、大于0.9为预测结果优秀，而测试集的平均AUC曲线值为0.889，表明预测精度与模型拟合良好(图2)。
Figure 2. ROC curve
图2. ROC曲线
2.3. 自适应分布分类、增减趋势
首先将MaxEnt模型运行结果文件导入ArcGIS，并使用空间分析工具中的重分类工具，对物种潜在适宜区进行分类。通过自然断点法，将模拟结果分为4类，非适宜区为0~0.1；低适宜区为0.1~0.3；中适宜区为0.3~0.5；高适宜区为0.5~1 [16]。然后分别使用ArcGIS软件中SDM工具的Distribution Changes Between Binary SDMs和Centroid Changes (Lines)进行计算未来气候情境下增减趋势。
3. 结果
3.1. 自适应分布和驱动因素
基于MaxEnt模型运行结果，欧洲山杨林在当前时期与气候情境下的适生区面积为341.21万平方千米(表2)。其中高、中、低适生区面积分别为68.18、84.31、188.72万平方千米。欧洲山杨林高适宜区主要分布在陕西、河北西南部、河南西部、甘肃南部、四川北部和南部；中适宜区主要分布在云南北部、四川东北部、重庆北部、湖北西北部、河南中部、河北西北部和辽宁地区；低适宜区主要分布在黑龙江地区、吉林地区、河北东南部、山东地区、河南东南部、安徽东部、湖北中部、贵州地区、云南地区、甘肃中部和内蒙古东南部(图3)。未来适宜区分布的总体格局与当前适宜区分布相对一致，不同气候场景略有差异(图4)。
注：该图基于自然资源部标准底图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作，底图无修改。
Figure 3. Current suitable areas for Populus tremula forests
图3. 当前欧洲山杨林适宜区
(a) 2030年代四种情境下欧洲山杨林适宜区
(b) 2050年代四种情境下欧洲山杨林适宜区
(c) 2070年代四种情境下欧洲山杨林适宜区
(d) 2090年代SSP585情境下欧洲山杨林适宜区
注：该图基于自然资源部标准底图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作，底图无修改。
Figure 4. Future suitable areas for Populus tremula Forests: (a)~(d) are the distribution maps of suitable areas for European poplar forests in the 2021s~2040s, 2041s~2060s, 2061s~2080s, and 2081s~2100s, respectively
图4. 未来欧洲山杨林适宜区：(a)~(d)分别为21~40年代、41~60年代、61~80年代、81~00年代的欧洲山杨林适宜区分布图
Table 2. Area of suitable habitats under different climate scenarios in various periods
表2. 各年代不同气候情境适生区面积
年代 |
气候情境 |
非适生区(104 km2) |
低适生区(104 km2) |
中适生区(104 km2) |
高适生区(104 km2) |
Current |
618.79 |
188.72 |
84.31 |
68.18 |
21~40 |
SSP126 |
538.22 |
172.50 |
90.54 |
158.74 |
SSP245 |
554.68 |
172.74 |
90.91 |
141.67 |
|
SSP370 |
508.84 |
190.44 |
120.03 |
140.69 |
SSP585 |
531.90 |
183.28 |
96.76 |
148.06 |
41~60 |
SSP126 |
519.25 |
193.54 |
113.26 |
133.94 |
SSP245 |
483.43 |
174.39 |
113.97 |
188.21 |
SSP370 |
566.78 |
94.69 |
94.69 |
118.62 |
SSP585 |
520.85 |
184.89 |
96.39 |
157.87 |
61~80 |
SSP126 |
526.54 |
167.55 |
94.97 |
170.95 |
SSP245 |
488.77 |
180.71 |
180.71 |
180.71 |
SSP370 |
494.85 |
149.36 |
106.30 |
209.49 |
SSP585 |
414.34 |
146.64 |
104.47 |
294.56 |
81~00 |
SSP126 |
556.46 |
164.11 |
86.10 |
153.33 |
SSP245 |
448.95 |
161.62 |
123.34 |
226.10 |
SSP370 |
459.49 |
147.91 |
110.40 |
242.20 |
SSP585 |
414.34 |
146.64 |
104.47 |
294.56 |
3.2. 重要气候因子分析
(a) 测试增益
(b) 正则化训练增益
Figure 5. Test of important environmental factors using the knife-cut method: (a) shows the test gain, (b) shows the regularized training gain
图5. 重要环境因子刀切法检验：(a) 测试增益，(b) 正则化训练增益
Table 3. Key environmental factors
表3. 重要环境因子
生物气候因子 |
名称 |
贡献率 |
BIO 12 |
年降水量 |
31.5 |
BIO 19 |
最冷季度的降水量 |
14.8 |
BIO 11 |
最冷季度的平均温度 |
11.5 |
BIO 1 |
年平均温度 |
11.4 |
BIO 15 |
降水季节性(变异系数) |
7.2 |
BIO 9 |
最干燥季度的平均温度 |
6 |
BIO 5 |
最热月份的最高温度 |
5.2 |
(a) 年平均温度
(b) 最热月份最高温度
(c) 最干燥季度平均温度
(d) 最冷季度平均温度
(e) 年降水量
(f) 降水季节性
(g) 最冷季度的降水量
Figure 6. Response curves of important environmental factors: (a)~(f) correspond to annual mean temperature, maximum temperature of the hottest month, mean temperature of the driest quarter, mean temperature of the coldest quarter, annual precipitation, precipitation seasonality, and precipitation of the coldest quarter, respectively
图6. 重要环境因子响应曲线：(a)~(f)分别对应年平均温度、最热月份最高温度、最干燥季度平均温度、最冷季度平均温度、年降水量、降水季节性、最冷季度的降水量
刀切法检验结果可反映不同环境气候因子对于分布增益的贡献大小，图5为使用MaxEnt软件自带的刀切法分析各环境因子对欧洲山杨林分布的重要结果图。分析可知，年降水量(bio12)是主要影响因子，单因子贡献率为31.5%，其次为最冷季度的降水量(bio19)、最冷季度的平均气温(bio11)、年平均温度(bio1)、降水季节性(bio15)、最干燥季度的平均温度(bio9)、最热月份的最高温度(bio5)，贡献率分别为14.8%、11.5%、11.4%、7.2%、6%、5.2% (表3)。
不难看出，欧洲山杨林潜在适宜区分布中起主导作用的主要是温度和降水，它们对欧洲山杨林的每个生长阶段具有共同作用，最终反映了研究区欧洲山杨林的适宜生长情况(图6)。研究发现，年降水量(bio12)的适宜范围为500~1000 mm，最冷季度降水量(bio19)适宜范围为5~40 mm，最冷季度平均温度(bio11)适宜范围为−6℃~6℃，年平均温度(bio1)适宜范围为7℃~15℃，降水季节性(bio15)适宜范围为65 mm~95 mm，最干燥季度平均温度(bio9)的适宜范围为−7℃~6℃，最热月份最高温度适宜范围为19℃~30℃。
3.3. 增减趋势
未来欧洲山杨林适宜区整体增加趋势高于减小趋势。2030、2050、2070与2090年代四种情境情境适宜区增加区域大致相同，主要有辽宁地区、吉林东部、黑龙江东南部、内蒙古东南部、青海东部、贵州西部等；四种情境稳定区主要在陕西地区、山西中南部、河南西部、甘肃南部、四川南部和北部等；SSP126情境下适宜区减少区域主要在云南北部、SSP245和SSP370情境下主要在河南中部、SSP585情境下减少区域主要在河南中部、湖北西北部、四川东南部等。
4. 讨论
模型AUC值为0.889，表明模型精度良好，表明模型具有良好的准确性和可信度[17]。在19个生物环境影响因子中，温度和降水是影响欧洲山杨林的主要因素，与其他学者研究结果大致相同[2] [18]。结果表明，在生物气候变量中，降水对欧洲山杨林的影响超过了温度，尤其是年降水量(bio12)和最冷季度的降水量(bio19)，贡献率达到46.2%。分布和建模结果还可能受到其他内在因素(物种的扩散距离和速率及其生成时间)以及外在因素的影响。然而，本研究仅使用了气候因素，忽视了气候、地形及人类活动[19]的潜在影响，人类可以通过植被保护等手段干预欧洲山杨林的适宜区，可能与预测结果存在一些偏差。
5. 结论
本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS利用筛选后的176个分布点和19个生物气候因子探究了欧洲山杨林的潜在分布。根据结果，欧洲山杨林目前潜在适生区主要分布在东北、华北、华中和西南地区。年降水量(bio12)、最冷季度的降水量(bio19)、最冷季度的平均温度(bio11)、年平均温度(bio1)是影响欧洲山杨林分布的关键环境因子。未来四种情境下，欧洲山杨林的适生分布区总体呈现扩大趋势。随着二氧化碳浓度升高，四种气候情境下欧洲山杨林的适生区均向西北和东南扩张。本研究为了解欧洲山杨林对气候变化的响应提供了科学依据，也为山杨林生态系统的管理与规划提供了理论指导和数据支撑，有助于山杨林的植被恢复与生物多样性保护。