1. 引言
美人蕉(Canna spp.)观赏效果与生态效益兼备，具有极大的开发潜力[1] [2] 。花卉水培是以水为介质，将花卉直接栽培在盛水容器中，并施以生长所需的营养元素进行栽培[3] 。随着人们生活水平提高，室内养花及花卉环境装饰需求量逐年增加，水培花卉以其独特的观赏性、洁净性以及养护方便性超越了以往盆栽花卉摆放的区域限制。并且由于水培技术独特，且花卉观赏价值高，因此具有十分广阔的市场前景。目前，已成功进行水培的花卉种类有观叶类、观花类、观果类以及可食类多个种，包括天南星科、百合科等植物，满足了人们不同的需求。
不少园林工作者以美人蕉为材料进行水培花卉，多个研究表明，通过水培可以让植物产生适应水中生长的根系[4] -[6] 。但不同植物的生物学与生理学特征对水培反应不一致。目前，对于少有人对美人蕉水培条件下生长发育和生理特性进行深入研究。本研究通过比较同时也为美人蕉水培方式研究提供更多的理论依据。
2. 试验材料与试验设计
2.1. 实验材料
在引入品种中选择在上海地区适应性表现良好的5个美人蕉根茎为试验材料，其中矮生型品种2个，中型品种2个，高型品种1个，主要特征见表1。
2.2. 实验设计
设以下3个处理，分别为水培、基质盆栽和土壤地栽3种栽培方式，3次重复。试验时间为2012年4月20日~6月20日，培养时间总计60 d。
处理I：水培营养液采用Hogland-Arnon经典配方：Ca(NO3)2·4H2O 0.9446 g/L、KNO3 0.6066 g/L、NH4H2PO4 0.1150 g/L、MgSO4·7H2O 0.4929 g/L，微量元素采用通用配方：Na2Fe-EDTA 399.68 mg/L、H3BO3 2863 mg/L、MnSO4·4H2O 2119 mg/L、ZnSO4·7H2O 0.23 mg/L、CuSO4·5H2O 0.0749 mg/L、(NH4)6Mo7O24·4H2O
Table 1. Biological characters of five Canna cultivars used in this study
表1. 用于本研究的5个美人蕉品种生物学特征
0.0247 mg/L。营养液pH值用1.0 mol/LHCl及1.0 mol/LNaOH调整至6.0。各个处理先用蒸馏水进行脱盐处理3 d，之后水培处理，每7 d更换1次营养液，盆栽和地栽每7 d浇1次营养液，用量为每盆50 mL。若未到浇营养液时间，则浇以蒸馏水来补充水分。
处理II：盆栽基质体积配比为：草炭:壤土:珍珠岩 = 4:7:1。
处理III：直接地栽于辰山植物园科研引种苗圃，土壤为潴育型水稻土，养分储藏丰富，有机质平均含量40.1%。
处理II和III每隔10 d施用一次复合肥。基质栽培和土壤栽培出现缺水状况也以蒸馏水来补充。
2.3. 试验方法
2.3.1. 生长发育指标测定
每10 d测定1次株高、冠幅和叶片数。实验结束时称取所有材料的鲜重，并以总高度和平均鲜重除以总天数，分别得出相对生长速率和生物量积累效率。
2.3.2. 根系结构测定
采用LC-4800植物根系测定仪测定各个品种不同栽培条件下的根系结构。
2.3.3. 根系活力测定
将不同栽培条件下栽培的植株根系冲洗干净，剪下大小相同的根系顶端，用去离子水冲洗干净、擦干。采取α-萘胺氧化法测定，根系活力以单位重量根系单位时间内氧化α-萘胺的相对量计量。n = 3。
2.3.4. 叶绿素荧光参数的测定
分别从不同品种、不同栽培方式的美人蕉取生长一致的单独3株，用相同叶位的健康叶片作为实验材料。采回的材料暗适应1 h后，采用脉冲调制荧光仪PAM210 (Walz，德国)测定室温下荧光动力学参数，其中驱动光合作用的光强(即作用光)大小为1500 µmol·m2·s−1。根据Shreiber等(1956)的公式计算Fv/Fm(最大量子产额)，重复数为10次以上。
2.3.5. 色素含量和比例的测定
参照Wellburn和Lichtenthaler (1984)的方法，不同的种称取相同叶位的等量叶片，加入95%的乙醇在4℃的条件下抽提24h，分别用分光光度计测定470nm，663nm和645nm下光吸收值。然后根据下列公式计算光合色素叶绿素a、b和类胡萝卜素(Caortenoids, Car)的含量和比例：Ca = 12.7 × OD663 − 2.69 × OD645；Cb = 22.9 × OD645 − 4.68 × OD663；Car = (1000 × A470 − 2.05 × Ca − 114.8 × Cb)/245。
2.4. 数据统计分析方法
首先计算获得每个处理的平均值后，采用多重比较方法中的LSD法对不同处理的平均值进行单因素方差(ANOVA)分析，该分析在SPSS 17.0软件中完成。
3. 结果与讨论
3.1. 不同栽培方式对美人蕉生长发育的影响
3.1.1. 不同栽培方式对美人蕉生物量的影响
花卉植株鲜重可以表征植株整体长势状况：植株越重，表明花卉营养生长越旺盛，植株就越健壮。梁郸娜和王合理(2011)的研究表明，水培也有利于草莓株高增长、新根数目增加、新根长度增长、提高单叶叶面积和叶绿素相对含量等[7] 。
由表2可知，除矮生品种MC和高型品种OA外，其余品种不同栽培条件下的生物量高低为：水培>地栽>盆栽。品种EA在水培条件下的生长量分别是地栽和盆栽条件下的1.32和1.47倍，与地栽和盆栽相比均达到极显著水平，地栽和盆栽之间也达到极显著水平；水培品种EA地上部分鲜重分别高出地栽和盆栽的32.2%和24.7%，与地栽和盆栽相比均达到极显著水平，地栽和盆栽之间达到显著水平；水培品种EA地下部分鲜重分别高出地栽和盆栽的47.5%和24.6%。PM水培条件下的生长量分别是地栽和盆栽条件下的1.59和1.46倍，与地栽或盆栽相比均达到极显著水平，而地栽和盆栽之间无差异。品种MC在不同栽培条件下的生物量无差异，而品种OA地栽与水培条件下的生物量高于盆栽水平，并达到极显著差异水平(P < 0.01)。以上结果表明，除矮型MC品种和高型OA品种的生长量水培条件下的增长未达到显著水平，其余品种水培生长环境中的美人蕉生长较健壮，AS的效果最为明显，可以为提高美人蕉观赏品质提供有利保障。
之所以在水培条件下生长较健壮，可能是水培方式能为植株的生长提供充足而均匀的养分与水分，而其它2种栽培方式尤其是盆栽通透性差，有可能致使根系无法吸收到充足的养分与水分。
3.1.2. 不同栽培方式对美人蕉根系性状的影响
根系是养分与水分吸收的主要器官，根系长度、大小及构型的差异对于作物养分/水分利用效率有很大的影响[8] 。总体来说，除矮型品种MC盆栽条件下根系体积显著低于水培和地栽条件(P < 0.01)，其它品种不同栽培条件下的根系体积大小无差异，即栽培方式与美人蕉根系体积大小无关(表3)。所有品种在地栽时根总长度为最大，仅EA品种未达到显著差异水平，其余品种在不同栽培方式下的根总长存在显
Table 2. Effects of three cultivation methods on biomass of five Canna cultivars
表2. 3种不同栽培方式对5个美人蕉品种生物量增长的影响
注：同列不同小写字母表示LSD多重比较达显著水平(P = 0.05)，不同大写字母表示LSD多重比较达极显著水平(P = 0.01)。
Table 3. Effects of three cultivation methods on roots’ characters of five Canna cultivars
表3. 3种不同栽培方式对5个美人蕉根系性状的影响
注：同列不同小写字母表示LSD多重比较达显著水平(P = 0.05)，不同大写字母表示LSD多重比较达极显著水平(P = 0.01)。
著或极显著差异。OA地栽条件下的根长度分别高于水培和盆栽两种方式的24.1%和48.7%，地栽处理与水培或盆栽处理均达到极显著差异(P < 0.01)。各个品种水培条件下的根系表面积、主根表面积、根尖数和分叉数为最大，其中品种MC这四个指标在水培、地栽与盆栽条件的差异达到极显著差异(P < 0.01)，而水培和地栽之间差异效果不显著。水培对于美人蕉根系根尖数和分叉数的增加明显作用，在两个矮型品种MC、EA中均达到极显著差异。结果表明，地栽方式却利于根系尤其是主根的伸长，水培有利于美人蕉侧根以及毛细根数量的增加和根系表面积的增大，后者对于植物养分吸收与生长发育更为有效。
3.1.3. 不同栽培方式对美人计生物性状的影响
花卉的冠幅扩展度和株高大小均会影响到花卉的观赏性。由表4可知，除高型品种OA外，其它品种水培条件的株高与盆栽和地栽相比均达到显著水平(P < 0.05)，其中AS不同栽培条件下的株高和冠幅差异达到极显著水平(P < 0.01)，其余MC、EA和PM盆栽和地栽之间的差异不显著。OA在三种栽培条件下的株高无明显差异，但是水培、地栽和盆栽条件下的冠幅达到极显著差异。另外，除OA外，其余MC、EA、和PM四个品种水培条件下的冠幅/株高比高于盆栽和地栽条件，矮–中型美人蕉冠幅/株高比适的品种观赏品质相对较高。另外，水培条件并未增加OA品种的株高，但使其冠幅和冠幅/株高比值显著增加(P < 0.01)，即水培条件下矮化了高型OA品种，株型更为紧凑。
3.2. 不同栽培方式对美人蕉根系结构与根系活力的影响
植物根系是活跃的吸收器官和合成器官，根系生长情况和活力水平直接影响地上部分生长和营养状况以及花卉的观赏性状表现。水培条件下的根系会在组织结构与形态上出现与之相适应的变化，包括须
根增多、根茎变大、表皮细胞增大中出现通气组织等，以此来适应水培环境[9] [10] 。比如，孔妤和王忠等(2009)通过研究发现土培吊兰的根因受到水分胁迫，根系呈肉质膨大、表面粗糙和皮层细胞变小，而水培下的吊兰由于水分供应充足根系较长、根径变小和皮层细胞层数变少等适应水培的特征[9] 。通过测定根系活力，为不同栽培条件下的营养研究提供依据。由图1可知，除品种OA地栽条件下的根系活力最强外，其余品种在水培条件下的根系活力强于地栽和盆栽处理，盆栽条件下的根系活力最低。但矮生品种MC和EA三种处理间根系活力大小未达到差异水平。品种AS水培条件下的根系活力较盆栽和地栽条件下分别提高43.3%和23.7%，与盆栽达到极显著差异(P < 0.01)；品种PM水培条件下的根系活力较盆栽和地栽条件下分别提高55.0%和11.0%，与盆栽达到极显著差异(P < 0.01)，但地栽和水培之间无差异。
Table 4. Effects of three cultivation methods on biology characters of five Canna cultivars
表4. 3种不同栽培方式对5个美人蕉品种生物性状的影响
注：同列不同小写字母表示LSD多重比较达显著水平(P = 0.05)，不同大写字母表示LSD多重比较达极显著水平(P = 0.01)。
Figure 1. Effect of three cultivation methods on root vitality of five Canna cultivars
图1. 3种不同栽培条件对5个美人蕉品种根系活力的影响
结果表明，水培条件下各个品种根系活力较高，根系吸收能力较强，而地栽有利于高型品种OA根系活力的提高。陈昆和刘世琦等(2011)研究表明增加水培中的钾离子浓度可显著增加大蒜幼苗生长量及根系活力[11] 。本文后续研究可以探讨水培条件下不同营养元素对根系活力的影响。
3.3. 不同栽培方式下不同美人蕉品种光合作用比较
3.3.1. 不同美人蕉品种光合色素比较
5种不同美人蕉光合色素含量和比例的结果见表5。捕光天线系统主要由绝大部分Chla和全部Chlb构成，一个种Chla/Chlb比值越低，Chlb含量以及捕光色素复合物含量也相对较大，在相同光照条件下能够将有限的光能更为有效的集中到反应心色素。由表5可以看出，品种OA在不同栽培条件下的Chla/Chb比值明显高于其它品种，并达到极显著差异水平，表明这两个品种Chlb含量相对较高，光捕获功能单位也较大，光捕获能力强于其他两种材料。各个品种在地栽条件下的该值相对较小，而在盆栽条件下相对较高，但不同处理条件下未达到显著差异水平。对于叶绿素总量(Chla + Chlb)来说，也有此类似趋势，地栽处理高于水培处理，高于盆栽处理。类胡萝卜素包括叶黄素与胡萝卜素，叶黄素又包括紫黄质(V)、环氧玉米黄质(A)以及玉米黄质(Z)等其它一些光合色素[12] 。Car/T比值增大反映了类胡萝卜素(包括叶黄素)相对含量的增加，类胡萝卜素含量的增高有利于提高植物的抗逆性。另外，它对外周天线LHCII的结构稳定也是必须的。而与叶黄素循环密切相关的非光化学淬灭qN能够将过量的光能进行热耗散，从而保护光合机构免受高光强的损害，减少体内活性氧的产生反映光保护能力大小。由表5可知，两个叶片为紫红色品种EA和OA类胡萝卜素明显高于其它三个品种的含量。同时，5个品种Car/T比值在盆栽条件下该值水平最低，与地栽和水培处理达到显著差异水平，但地栽和水培处理间未有显著差异。
3.3.2. 不同栽培方式下不同美人蕉叶绿素荧光参数值比较
光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，因而研究不同品种不同栽培条件下的光合作用能力大小具有重要作用[13] 。对现常用于分析叶绿素荧光参数的技术称叶绿素荧光动力学技术，其在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，该技术被称为研究植物光合功能的快速、无损伤探针，已逐渐在环境胁迫对植物光合作用影响研究方面得到应用。
其中参数Fv/Fm值是PSII最大光化学量子产量，反映PSII反应中心内禀光能转换效率[14] 。高等植物叶片Fv/Fm比较恒定，一般在0.80~0.85，不受物种和生长条件影响，胁迫条件下该参数明显下降。由表6可以看出，5个品种的Fv/Fm值在0.810~0.877，属正常值范围，未受到生理胁迫。品种AS的Fv/Fm值最高，并与品种PM的差异达到极显著水平。品种MC、EA、OA之间未有明显差异。并且各个品种在不同栽培条件下Fv/Fm值大小也无明显差别。
4. 结论
由以上研究结果显示，地栽方式有利于根系尤其是主根的伸长，水培有利于美人蕉侧根以及毛细根数量的增加和根系表面积的增大，后者对于植物养分吸收与生长发育更为有效。同时，用叶绿素荧光参数测定，不同品种在水培和地栽条件下光合速率无明显差异。5种不同美人蕉在盆栽条件下的光合效率、生长速率均最低。且本文研究结果显示，水培条件下的光合效率与地栽条件并无明显区别，因为美人蕉极具水培花卉的潜质。此外，水培条件对美人蕉的植株有一定的矮化作用，使其根冠比增大，因为在选择水培用美人蕉品种时，需根据实际情况考虑因素。此外，在水培过程中发现，培养液中由于营养丰富
Table 5. Effects of three cultivation methods on photosynthetic pigments of five Canna cultivars
表5. 3种不同栽培方式对5个美人蕉品种光合色素的影响
注：同列不同小写字母表示LSD多重比较达显著水平(P = 0.05)，不同大写字母表示LSD多重比较达极显著水平(P = 0.01)。
Table 6. Comparison of Fv/Fm of five Canna cultivars by three cultivation methods
表6. 5种美人蕉品种在3种不同栽培方式下的Fv/Fm比较
注：同列不同小写字母表示LSD多重比较达显著水平(P = 0.05)，不同大写字母表示LSD多重比较达极显著水平(P = 0.01)。
易导致藻类繁生，宜选用遮光水培容器。
项目基金
上海市农委科技攻关项目(沪农科攻字2007第1-3号)。