1. 引言
在稻属中，粳稻难以脱粒，籼稻居中，野生稻易于落粒。就水稻生产而言，太易脱粒或太难脱粒都是不利性状。因此，在育种上选育落粒性适中的水稻品种类型具有重要意义[1] 。
关于水稻落粒性的遗传，存在不同遗传机制。
日本学者报道认为落粒性受一对隐性基因sh支配。美国学者的研究认为落粒性是显性，并发现落粒性抑制基因，杂种F2表现13:3分离，印度学者用野生稻与栽培稻杂交，发现落粒性为显性，并出现15:1分离的分离比例。斯里兰卡研究者报道认为落粒性的变异受多基于控制，表现出变异的连续性 [2] 。熊振民分别根据籼稻难落粒突变体进行遗传分析，得出与印度研究者相似的结论 [3] ，朱立宏研究认为落粒性是基因互作的结果，不能稳定遗传 [4] ，Oba等研究认为落粒性由单基因控制，与矮秆基因sd-1存在连锁关系 [5] 。黄艳兰等考察栽培稻与中国疣粒野生稻种间杂种的落粒性，发现其与疣粒野生稻相同 [6] ，黄利兴等研究认为，杂交稻的落粒性由其双亲共同决定，落粒为显性 [7] ，李仕贵等分析水稻籼粳杂交落粒性的遗传，认为难落粒对易落粒为显性，易落粒植株受两对隐性基因控制，他们利用DH系所构建的分子图谱将这两对落粒性基因定位于第一染色体上 [8] ，Fukuta利用7个RFLP标记将控制来源于南京11的难落粒性突变体SR-1的难落粒基因定位于第一染色体上，认为该基因的表达还会受另外两个基因的修饰 [9] 。Yano等克隆了位于水稻基因组的1号染色体上水稻落粒性主效QTL qSH1，发现 qSH1 5′调控区的一个单核苷酸变异，阻断了小穗柄部脱离层的正常形成，从而使水稻植株上的成熟种子不再轻易脱落。在水稻的驯化过程中，尤其是在粳型水稻的驯化过程中，不落粒变异的出现为人工选择的提供了素材 [10] 。Sang课题组利用图位克隆方法，成功克隆了位于水稻基因组4号染色体上的水稻落粒性基因sh4 [11] 。
2001年冬季，我们在海南的杂交稻恢复系的选种圃中，发现杂交组合(C418/春江100)F2群体中的植株个体，其落粒性表现要么与母本C418相同，要么与父本春江100表现相同，没有中间变异类型。受此启发，我们开展了本项研究。
2. 材料与方法
2.1. 杂交组合配制，试验设置及田间种植
2002年正季，我们以C418与春江100为父、母本，进行正、反杂交，配制杂种F1种子。当年冬季，携F1种子到海南繁殖F2种子。
2003年正季，于合肥种植C418：189株，春江100：110株，正交(C418/春江100) F1：51株，反交(春江100/C418) F1：153株，正交(C418/春江100) F2 7个株系：681株，反交(春江100/C418) F2 29个株系：2694株。
以上材料于5月12日播种，6月12日移栽本田。田间顺序排列，不设重复。单株栽插，行株距13.3 cm × 16.7 cm。田间管理按生产上丰产田块进行。
2.2. 落粒性测量方法
本文所调查的落粒性，属于主基因控制的质量性状，不仅亲本材料，就连杂种材料的落粒性都可以被明确地加以区分，而无中间类型出现。因此，本文参考应存山，李仕贵等所提出的方法 [8] [12] ，分别采用握、拉两种方法，对本项研究材料的落粒性进行测量评定。
2.2.1. 握法
参照生产上场地碾压脱粒方式，及应存山介绍的方法，并作改进 [12] ，即用手紧握稻穗中上部，握捻3次后，观察落粒情况。每穗落粒0~10粒者，记为难落；每穗落粒10~20粒者，记为中等；每穗落粒超过其所握粒数60%者，记为容易。
2.2.2. 拉法
参照生产上机械脱粒方式，用手紧握稻穗中部，用力往后拉，根据用力大小判定难、中、易。
以上试验材料的落粒性测定，于植株的完熟期进行。C418由于与春江100的播种–始穗历期、株高、株叶形态等农艺性状基本相近，其F2群体中各单株性状分离不大，成熟期基本上完全一致。测量时，单株测两穗，如结果相差甚远，则再测第三穗，以结果一致的两次平均结果为准。
以上所有材料的落粒性测定工作均由作者一人操作，以便掌握统一标准。
2.3. 统计分析方法
由于正、反交F2世代材料不同单株的落粒性可明确分为难易两类。因此，将所测得的F2世代材料落粒性资料进行整理分组，参考P1、P2资料，以确定偏父本与偏母本的植株个数，直接进行Χ2拟合检验 [13] - [17] 。
3. 结果与分析
3.1. 亲本的落粒性表现
试验共测定C418计189株。两种方法检测结果完全一致，全部表现为难落粒，完全不出现落粒现象，也无中间类型出现。
试验共测定春江100计110株。两种方法检测结果完全一致，全部表现为易落粒，也无中间类型出现。
3.2. 杂种F1的落粒性表现
试验共测定正交F1 (C418/春江100) 51株。
拉法检测结果全部表现为难落粒，完全不出现落粒现象，也无中间类型出现，与其母本C418检测结果完全一致。
握法的检测结果表明，大部分植株和其母本C418检测结果一致，表现为难落粒，不出现落粒现象，也无中间类型出现。但有部分植株有极少量的落粒现象，一般不超过5粒，按检测标准仍然属于难落粒类型。
试验共测定反交F1 (春江100/C418) 153株。
其拉法检测结果及握法的检结果与正交F1 (C418/春江100)结果相同。
以上结果表明，无论是正交还是反交组合，其落粒性表现均与C418相同，这一结果说明落粒性表现不受细胞质影响，为细胞核基因控制。难落粒为显性，易落粒为隐性，其载体品种分别为C418和春江100。
本试验在利用握法对正交反交F1植株的落粒性进行鉴定时，部分植株有少量落粒现象的结果表明，杂种F1植株落粒性的表达还受遗传背景的微小影响，或者说，有微效修饰基因的作用参乎其间。
3.3. F2群体落粒性变异特点
3.3.1. 正交F2群体落粒性变异特点
试验中，正交(C418/春江100) F2共种植10个株系，排除伪杂种株系3个，实际有效株系7个，计681株。无论握法，还是拉法，其鉴定结果中的中等落粒性与双亲相比，明显偏向于亲本C418，因此，本文在对这些结果数据进行归组整理，进行Χ2拟合检验时，都将其归入偏向亲本C418的那一类。
握法结果，难落粒植株505株，易落粒植株176株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于2.8693，接近于3:1，其X2C为0.2138，远较X2(0.05,1) = 3.84为小。
拉法结果，难落粒植株507株，易落粒植株173株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于2.9364，接近于3:1，其X2C为0.0497，远较X2(0.05,1) = 3.84为小。
我们按一对等位基因的分离模式对其遗传方式进行3:1 X2拟合检验。其结果与一对基因完全符合。
3.3.2. 反交F2群体落粒性变异特点
试验中，反交(春江100/C418) F2 29个株系：2694株。本文在处理反交(春江100/C418) F2株系中的中等落粒性数据中，采取了与正交组合(C418/春江100) F2数据相同策略. 在对这些结果数据进行归组整理，进行Χ2拟合检验时，也将其归入偏向亲本C418的那一类。
握法结果，难落粒植株2015株，易落粒植株679株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于2.9676，接近于3:1，其X2C为0.0495，远较X2(0.05，1) = 3.84为小。
拉法结果，难落粒植株2046株，易落粒植株648株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于3.1574接近于3:1，其X2C为1.2373，远较X2(0.05，1) = 3.84为小。
我们按一对等位基因的分离模式对其遗传方式进行3:1 X2拟合检验。其结果与一对基因完全符合。
3.3.3. 整个F2群体落粒性变异特点
将正、反杂交F2落粒性的全部数据进行综合处理的结果如下。
握法结果，难落粒植株2520株，易落粒植株855株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于2.9470，接近于3:1，其X2C为0.1818，远较X2(0.05,1) = 3.84为小。
拉法结果，难落粒植株2554株，易落粒植株821株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于3.1111，接近于3:1，其X2C为0.7841，远较X2(0.05,1) = 3.84为小。
我们按一对等位基因的分离模式对其遗传方式进行3:1 X2拟合检验。其结果与一对基因完全符合。
3.4. 两种落粒性检测结果的一致性
在本试验中，无论握法，还是拉法，其落粒性的鉴定结果在P1，P2，和正反交F1群体中完全一致。不一致的情况仅出现在正反交F2群体材料中，也即仅在遗传上分离的世代材料中出现。
正交(C418/春江100) F2群体计681株中，不一致的情况仅出现2株次。反交(春江100/C418) F2群体计2694株中，不一致的情况仅出现75株次。且不一致的情况仅出现在易落粒与中等落粒，及中等落粒与难落粒之间，而从未出现过一种方法的鉴定结果为易落粒，而另一种方法的鉴定结果为难落粒的情形，或者相反的情形。
以上的试验结果可以说明以下方面的问题。
1) 这两种方法鉴定的是植株落粒性相关或相似的方面。所以，其鉴定结果的相似性则是不言自明之理。试想一下，如果一株稻穗其很容易被握落，那么它容易被拉落应该也是很自然的事，反之也然。
2) 就实际鉴定结果的可靠性而言，本文所称的拉法，其鉴定结果的波动性较小。从另外的一种意义上来说，这种方法的灵敏度还是相对高些。
3) 因为本文所调查的落粒性，属于主基因控制的质量性状，无论采用握法还是拉法，其鉴定结果都应该是可靠的。
4. 讨论
4.1. 对落粒性遗传机制多样性的思考
综述国内外对水稻落粒遗传的研究结果，发现水稻落粒性的遗传存在不同机制。深究其中的原因，可能与各研究者所使用的研究材料的遗传背景差别有关 [1] - [9] 。作为质量性状进行研究尚且如此，如将其作为QTL或更精确的目标进行研究，不同研究者所定位QTL位点重演性状况，则可想而知 [8] [15] 。如果这一趋势持续存在，势必对水稻落粒性的深入研究产生不利影响。有鉴于此，我们认为选育近等基因系，消除亲本材料复杂的遗传背景差异对形状的发育表达所产生的干扰，可能会有助于提高水稻落粒性研究的试验的精确度与精确度 [18] - [20] 。
4.2. 进一步研究设想
1) 本文所报道的易落粒基因sh-t与其他研究者报道的落粒基因是否属于同一基因，其遗传等位性有待于进一步检测。
2) 利用C418和春江100作为轮回亲本，与其杂种后代中的易落粒及难落粒单株进行连续回交，选育相应的近等基因系材料。在此基础之上，再进一步开展水稻落粒基因的标记、定位与克隆方面研究。
3) 对水稻谷粒的小穗梗，副护颖甚至护颖的细微结构进行研究，探明水稻落粒性的遗传的，生化的，结构的，力学方面的相关特点。
5. 结论
本文通过对难落粒的粳稻品种C418与容易落粒的粳稻品种春江100及其杂种后代F1、F2落粒性的研究，得出结论如下：1) C418的难落粒性与春江100的易落粒性表现差异受一对细胞核基因控制，而与父母本的细胞质效应无关；2) C418为难落粒显性基因携带品种，我们将难落粒的显性基因暂时命名为Sh-t，春江100为易落粒隐性基因携带品种，我们将其相对应的易落粒等位隐性基因暂时命名为sh-t。