1. 引言
株高和穗位是甜玉米遗传育种研究的重要农艺性状。研究表明，株高和穗位不仅与玉米产量和抗倒伏性呈显著正相关，而且是植株形态建成和株型的重要指标。株高过高会使种植密度降低、植株倒伏、收获指数降低，过低则会影响群体通透性，易患病虫害，不利于光合产物向穗部的有效运转,降低生物产量。只有二者合理组合才能形成理想株型，进而获得高产 [1] 。另外，株高还反应了植株营养转移和运输的库源关系，不同血缘组合对株高遗传的贡献大小也不尽相同 [2] 。杨伟光等研究表明，玉米株高遗传为超显性遗传，穗位遗传为部分显性遗传，隐性基因为增效作用，有利于降低穗位。株高和穗位与产量密切相关，太高和太低都不利于高产稳产 [2] [3] 。研究株高和穗位的遗传规律，对制定甜玉米育种方案的针对性和预见性，以及提高育种工作效率都有着重要的指导意义。
甜玉米种子干瘪，种皮脆薄，淀粉较少，萌发出苗时易受病虫害侵染，以杀虫剂或杀菌剂拌种,能够防治病害、促进壮苗 [4] 。但甜玉米不同基因型自交系及其杂交种杀菌剂拌种对株高和穗位的研究还较少。为此，本研究以甲基硫菌灵拌种，结合株高和穗位进行对比和遗传分析，通过剖析玉米株高和穗位高的遗传结构，可以指导选育株高、穗位高适中的新品种，也为药剂拌种在甜玉米中的应用提供依据。
2. 材料与方法
2.1. 试验材料
供试材料为12个杂交组合正甜68、C×美2043、C × 225-3、231×225-3、232×225-3、Z1×225-3、Z2×225-3、D13×TQ05-45、D13×US双星、D13×225-3、TQ05-41 × 225-3、US双星×225-3及其亲本，以及对照品种粤甜16 (表1)，均由广东省农业科学院作物研究所提供。
Table 1. Germplasm relationship for the trial crosses
表1. 参试组合的血缘关系
2.2. 试验方法
对供试材料的种子设置两种处理：1) 在播种时用3%甲基硫菌灵进行拌种，然后马上下种；2) 没有拌药处理，直接播种。拌药与未拌药的种子同期播种。试验采用随机区组设计，小区面积为15.6 m2，大垄双行，3次重复，于2016年在广东省农业科学院白云试验基地(北纬23˚，东京113˚，亚热带季风气候条件)进行。田间管理同一般新组合鉴定。鲜穗收获前测量各亲本及组合植株株高和穗位高，每个材料随机测量10株，采用新复极差法对数据进行分析。遗传效应分析是根据遗传学中狭义遗传力的估算方法。
3. 结果与分析
3.1. 不同处理下各杂交组合的株高和穗位分析
从表2可以看出，在未拌药的处理中，亚热带血缘亲本与温带血缘亲本杂交(亚-温)组合的平均株高和平均穗位高于两个纯温带血缘亲本杂交(温-温)组合。说明亚-温组合的株高性状杂种优势明显高于温-温组合，穗位性状杂种优势相对高于温-温组合。对各杂交组合拌药处理和未拌药处理的株高和穗位进行比较，发现各杂交组合中穗位对拌药处理的反应比株高明显。参试的13个杂交组合(包括对照)经拌药处理后，其株高全部有所降低；其中，9个组合的株高与未经药剂处理相比，差异达到了显著或极显著水平；差别最大的是亚-温组合C×美2043，差异为21.2%；其他4个组合的株高降低水平不显著。参试的13个杂交组合(包括对照)经拌药处理后，11个组合的穗位有所降低，2个组合的穗位有所升高；其中，3个组合的穗位显著或极显著降低，1个组合(US双星×225-3)的穗位显著升高；差别最大的是亚-温组合D13×TQ05-3，差异为40.6%；其他9个组合的穗位变化均未达到显著水平。对照品种粤甜16的株高和穗位经拌药处理后均变矮，但未达到显著水平。
3.2. 不同处理下各亲本的株高和穗位分析
从表3可以看出，在未拌药的处理中，亚热带血缘亲本的平均株高和平均穗位高于温带血缘亲本。对各亲本拌药处理和未拌药处理的株高和穗位进行比较，发现232、Z2和D13这3个亚热带血缘亲本的株高和穗位对药剂处理的反应较敏感，与未拌药处理相比，其株高和穗位明显降低，差异达到极显著水平；其中，亲本232的株高降低了27.9%，穗位降低了52.7%。温带血缘亲本中，只有TQ05-45经拌药处理后，其穗位显著降低。亲本美2043和225-3经拌药处理后，其株高和穗位均有所升高，其中美2043呈显著升高水平。
3.3. 不同血缘亲本及组合的杂种优势分析
从表4可以看出，在未拌药条件下，全部杂交组合的株高和穗位均大于其温带血缘亲本，且差异达到显著或极显著水平。部分杂交组合的株高和穗位小于其亚热带血缘亲本，第2、7、8、9、10组中亲本的株高大于其组合，但只有第9组中亚热带亲本与其组合的株高差异达显著水平；第1、2、4、6、8、9、
Table 2. Averages of genetic effect on plant height and ear position for the different treatments of crosses
表2. 不同处理下各杂交组合的株高和穗位平均值
注：*表示差异显著5% significant difference,**表示差异极显著1% significant difference; 表3同。
Table 3. Averages of genetic effect on plant height and ear position for the different treatments of parents
表3. 不同处理下各亲本的株高和穗位平均值
※亚热带血缘，#温带血缘。
Table 4. Comparison of plant height and ear position for the parents and crosses on No-seed dressing
表4. 未拌药处理下亲本与其杂交组合的株高和穗位性状均值比较
注：同一组号的同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。Note: Different small letters after numbers mean significant difference, Different capital letters after numbers mean extreme significant difference.
10、11组中杂交组合的穗位小于其母本，但只有第2、8、9、11组中杂交组合与其母本的穗位差异达到极显著水平，其他组中杂交组合与其母本的穗位差异未达到显著水平。
3.4. 遗传效应分析
甜玉米株高和穗位的性状表现虽然不完全一致，但存在相关性。从表5可以看出，在12组杂交组合中，只有第11组的株高和穗位的相关系数最小(r = 0.4582)，未达到显著水平；其余组合的株高和穗位的相关系数均超过0.6411，达到极显著相关水平。说明株高和穗位在遗传上存在明显的正相关关系。
在遗传学狭义遗传力估算中，中亲值是测量一对基因不同基因组合效应的起点，d值代表距离起点正向或负向的基因加性效应，h值表示由显性作用的影响所引起的与假性效应的偏差，即显性偏差。当h = 0时，说明这对基因为加性效应；h > d时，表示为超显性效应；h < d时，表示为部分显性效应；h = d时，表示为完全显性效应。甜玉米的株高性状遗传被普遍认为是主效和微效多基因共同控制数量性状的遗传模式 [3] ，以主效基因为主，受二对加性-显性-上位性主基因控制。本试验拟通过计算株高和穗位的h值和d值(表5)，分析主基因显性效应的趋势。在参试的12组杂交组合及其双亲中，株高的h值大于d值的有7组，为超显性遗传，占58.3%；其余组的h值小于d值，为部分显性遗传，占42.7%；穗位的h值大于d值的有4组，为超显性遗传，占33.3%；其余组的h值小于d值，为部分显性遗传，占66.7%。在第8组和第11组中穗位的h值为负值，说明该两组亲本的杂交组合在穗位性状上存在隐性基因增效作用。
4. 结论与讨论
株高和穗位高是甜玉米株型育种中两个重要的性状，直接影响品种在生产上的利用价值，前人早已证实，玉米株高和穗位高是受多基因控制的数量性状，易受到环境的影响。本研究认为，甜玉米亚-温亲本杂交组合比两个纯温带亲本杂交组合的平均株高和平均穗位高，杂种优势前者高于后者，验证了亲缘关系远
Table 5. The correlation and D and H values of plant height and ear position for the crosses & parents
表5. 杂交组合与其双亲的株高和穗位的d值、h值及相关系数
注：*表示部分显性，**表示超显性。相关系数临界值a = 0.05时，r = 0.5140；a = 0.01时，r = 0.6411。Note:* part dominant, **extreme dominant. Marginal value of correlation: R0.05 = 0.5140, R0.01 = 0.6411.
杂种优势较强的遗传学理论。经甲基硫菌灵拌种处理后，甜玉米杂交组合的株高性状呈降低趋势，可对高杆品种在生产上采取该方法起到抗倒伏、减少损失、增加产量的作用。穗位性状表现较复杂，个别组合表现为穗位升高，但总体呈下降趋势。参试的亚热带血缘亲本在株高和穗位性状上比温带血缘亲本表现敏感。
现有研究表明，就株高的遗传效应来分析，加性效应与显性效应在很多组合中，都呈显著状态，但其中以显性效应的作用最大，一般而言，株高的遗传力，不表现很高的数值。杂交种的穗位，一般均比双亲自交系高，超亲现象甚为明显，他与株高的遗传行为很近似 [5] 。株高和穗位高是2个高度相关又相互独立性状，李清超等 [6] 、郑德波等 [7] 、宋方威等 [8] 的研究均发现了部分株高和穗位高QTL在染色体上重叠的现象。本研究表明：总体而言，甜玉米的株高和穗位在遗传上存在着正相关关系，但也不排除个别现象。通过主基因显性效应分析，株高的遗传大部分(58.3%)表现为超显性遗传，小部分(42.7%)表现为部分显性遗传；穗位的遗传小部分(33.3%)表现为超显性遗传，大部分(占66.7%)表现为部分显性遗传。本研究与前人的研究略有出入 [1] ，可能的原因有两个：一是试验存在误差，设置的方法不同；二是所研究的性状是数量性状遗传受其他基因效应(如加性和上位性效应)的影响。另外，本研究未发现不同血缘亲本的株高和穗位性状在遗传效应表现上的差别。
基金项目
广东省农业发展和农村工作专项资金项目(2016LM3162)、广东省科技计划项目(2016A020208006、2017B090907023)、广东省现代农业共性关键技术项目(2017LM2148)。