不同单株山栀开花特性分析

Analysis of Flowering Characteristics of Different Individual Plants of Mountain Gardenia

摘要: 通过对34株山栀的花器官进行调查、分析和评价，筛选出优良单株，为后续优良品种培育审定和种质资源的开发应用提供科学依据及理论支撑。本研究运用表型多样性分析、主成分分析、相关性分析以及聚类分析对34份山栀花部性状数据进行分析。结果显示：34份山栀材料的8个花部性状的变异系数只有单株开花数和花期两个性状大于15%，说明只有单株开花数和花期两个性状的变异较大，多样性更丰富，其余性状都较稳定。提出2类主成分，第一主成分占比最多，比较重要，说明划分山栀的主要标准和依据是它的花部大小性状指标。露白花径、花丝长度、萼管长度、雌蕊长度与单株开花数和花期不存在相关性；其余花部性状之间关系密切，一方会随着另一方的变化而变化。聚类分析把34份山栀材料聚为3类，第一类各方面数据不突出，第二和第三类群花期较长，单株开花数多，可用作园林观赏和染料生产。经过综合分析，挑选出了8份表型性状较优的山栀材料。

Abstract: Through the investigation, analysis and evaluation of the flower organs of 34 mountain gardenias, excellent single plants were screened out, which provided scientific basis and theoretical support for the subsequent breeding and approval of excellent varieties and the development and application of germplasm resources. In this study, 34 horhoria traits were analyzed using phenotypic diversity analysis, principal component analysis, correlation analysis, and cluster analysis. The results showed that the coefficient of variation of the eight flower traits of 34 parts of mountain gardenia material was only greater than 15% for the two traits of flowering number and flowering period of a single plant, indicating that only the two traits of flowering number and flowering period of a single plant had greater variation and richer diversity, and the rest of the traits were relatively stable. Two types of principal components were proposed, and the first principal component accounted for the largest proportion and was more important, indicating that the main criterion and basis for dividing mountain gardenia was its flower size trait index. There was no correlation between white flower diameter, filigree length, corolla tube length, and pistils length on the number of flowers and flowering period of a single plant. The rests of the flower traits are closely related to each other, and one side changes with the other. Cluster analysis gathered 34 parts of mountain gardenia materials into 3 categories: the first type of data was not outstanding in all aspects, the second and third groups had a long flowering period, and the number of flowers per plant was large, which could be used for garden ornamentation and dye production. After comprehensive analysis, eight mountain gardenia materials with better phenotypic traits were selected.

1. 引言

栀子(Gardenia jasminoides Eills)是茜草科(Rubiaceae)栀子属(Gardenia)的植物，多年生灌木，俗称山栀子、野栀子、黄栀子、栀子花、小叶栀子等。分布于山东、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、湖北、湖南、广东等国内大部分地区，国外主要分布于日本、朝鲜、越南、老挝、柬埔寨、印度和泥泊尔等地区，太平洋岛屿及美洲北部也有少量野生或栽培。现如今是备受研究者青睐的植物资源之一，因其历史悠久，是药食两用的资源之一 [1] ；而最早《神农本草经》中就有记载它，山栀之名出自《本草图经》 [2] ；此外它还是我国最早的植物染原料之一，也有悠久的使用历史；另外，因其有些种类花大而洁白，因而又有很高的观赏价值，可用作庭院观赏。其干燥成熟果实是常用中药，能清热利尿、泻火除烦、凉血解毒、散瘀 [3] 。叶、花、根亦可作药用；从成熟果实中可提取栀子黄色素，可作染料使用，既是化妆等工业中用作天然着色剂的原料，又是一种品质优良的天然食品色素，没有人工合成色素的副作用，着色力强，颜色鲜艳，具有耐光、耐热、耐酸碱性、无异味等特点，可广泛应用于糕点、糖果、饮料等食品的着色上 [4] [5] ；花可提制芳香浸膏；现代对山栀的价值不断进行探索，发现其所含物质又具有抗氧化、抗菌等功效，用于多种花香型化妆品和香皂香精的调合剂 [6] 。目前在国内外市场需求量非常大，发展前景也十分广阔 [7] 。但现有山栀资源大多为实生苗木，品质良莠参差显著，且种质资源混杂、产量不稳定、质量下降等问题较为严重 [8] ，因而选育出花好、果大、高产的优良品种是山栀种业的目标。

本研究主要通过资源调查，从山栀花的表型性状出发，分析调查各指标数据，综合评价筛选优异的山栀单株，为后续优良品种培育审定和种质资源的开发应用提供科学依据及理论支撑。

2. 材料与方法

2.1. 试验材料

2.1.1. 试验地状况

本次试验地设在湖南省宁乡县。该地典型丘陵地貌，属中亚热带温暖湿润气候带，温暖湿润，四季分明。年日照时数1723.5小时，年总辐射值为117.44千卡/平方米；年平均气温16.8℃ ≥ 10℃的活动积温为5300.3℃ ≥ 20℃的活动积温为3457.8℃，年无霜期可达274天，年平均降水量为1433.5 mm。主要土壤类型有水稻土、红壤、潮土、紫色土等，呈酸性，土层深厚，有机质含量高。

2.1.2. 调查材料

本研究从试验地120株长势一致，株型良好，无病虫害的山栀中筛选出开花数在200朵以上的共34株作为进一步选优的材料。

2.2. 试验方法

2.2.1. 花生长发育过程调查

调查34株山栀花蕾期、盛花期生物学特性，于不同部位、不同高度随机抽取2~3朵完整全展山栀花朵，采用游标卡尺对其露白花径、全展花径、花萼长度、花丝长度、雌蕊长度及萼管长度进行测量，记录后计算平均值。对单株开花数进行统计，并记录每株山栀的始花期和终花期，计算开花持续时间。

2.2.2. 数据处理与分析

采用Excel 2010对采集数据进行汇总，并计算平均值( $\bar{X}$ )、标准差(S)和变异系数(CV) [9] [10] 。公式如下：

$CV=S/\bar{X}\times 100\%$ (1)

通过记录观测所得数据运用Microsoft Excel 2010进行数据整理并计算Shannon-wiener多样性指数，计算公式如下：

$H^{\prime }=-{\displaystyle {\sum }_n^{i=1}{P}_{t}LN{P}_t}$ (2)

其中，t为某一性状的分级，P^t为该性状在第t级内材料份数占总份数的百分比 [11] 。

运用IBM SPSS Statistics 26.0软件进行统计学分析，进行相关性分析、主成分分析和聚类分析。

3. 结果与分析

3.1. 花期物候观测

于2022年5~6月对34株山栀的花部物候期进行了为期两个月的观测与记录，如表1所示。群体始花期为2022年5月1日，群体终花期为2022年6月28日，群体开花期共58天。单株花期最长的是14号植株，从2022年5月1日开始开花，到2022年6月22日结束，花期共52天；单株花期最短的是86号植株，从2022年5月24日开始开花，到2022年6月2日结束，花期共9天。始花期主要集中在2022年5月下旬，终花期一半以上集中在2022年6月下旬。

Table 1. Distribution table of flowering period of 34 Mountain Gardenia materials

表1. 34份山栀材料花期分布表

3.2. 山栀花部性状多样性分析

变异系数主要用来表示数据沿着平均值波动的幅度比例，变异系数越大，说明该数据变化越大。根据表2所示，34份山栀材料各表型性状的变异系数为9.02%~38.60%，平均变异系数为17.77%。变异系数最高的指标是花期，为38.6%，变异系数的最低指标为萼管长度，为8.70%。总体来看，单株开花数和花期2个指标变异系数较高，都在30%以上，分别为37.37%、38.60%；与花的性状指数有关的6个指标变异系数较低，都在12%以下 [12] 。

Shannon-wiener多样性指数主要用来评价物种多样性丰富程度。如表2所示，8个花部性状的多样性指数在4.99~5.08之间，差异较小，最高的是花丝长度、萼管长度、花萼长度、雌蕊长度、露白花径和全展花径，都为3.52，多样性指数最低的是花期，为3.46 [13] 。

Table 2. Coefficient of variation and Shannon diversity index of phenotypic traits of Mountain Gardenia

表2. 山栀表型性状的变异系数和Shannon多样性指数

3.3. 山栀花性部状主成分分析

通过选取单株开花数、花期、露白花径、全展花径、花丝长度、萼管长度、花萼长度及雌蕊长度等指标，对山栀植株进行了单株开花数、露白花径、全展花径、花丝长度、萼管长度、花萼长度、雌蕊长度、雄蕊长度以及花期的观测及记录，如表3所示。

Table 3. Index table of phenotypic traits of Mountain Gardenia

表3. 山栀花表型性状指标表

对8个表型性状进行主成分分析和研究，得出总方差分解表、成分得分系数矩阵表、成分矩阵表、主成分得分表。由表4所示，按照特征值大于1的原则，提取2个公因子，2个主成分最终累积贡献率达64.124%。由表4可知，第一主成分特征值为3.679，方差贡献率最大为45.992%，为最重要的主成分；第二主成分特征值为1.451，方差贡献率为18.132%。根据表5的数据可知，第一主成分包括露白花径、全展花径、花丝长度、萼管长度、花萼长度和雌蕊长度6个指标，第二主成分包括单株开花数和花期两个指标。

Table 4. Total variance decomposition table of flower traits of Mountain Gardenia

表4. 山栀花部性状的总方差分解表

Table 5. Mountain Gardenia character component score coefficient matrix table

表5. 山栀花部性状成分得分系数矩阵表

Table 6. Composition matrix table of flower traits of Mountain Gardenia

表6. 山栀花部性状的成分矩阵表

基于表6的结果，进一步算出了34株山栀不同主成分因子得分和综合得分，得出山栀开花特性的优异程度。计算各主成分得分的公式如下：

$Fi=wi1Z_1+wi2Z_2+\cdots +wmZn$ (3)

其中，

$w_{ij}=\frac{{\theta }_j}{\sqrt{{\gamma }_i}}$ (4)

w_ij表示主成分中各个变量的权重， ${\theta }_j$ 为成分矩阵中每个变量对应的系数，而 ${\gamma }_i$ 是第i个主成分对应的特征值的开根值。计算综合得分的公式如下：

$F={\alpha }_1{F}_1+{\alpha }_2{F}_2+{\alpha }_n{F}_n$ (5)

如公式(5)所示，其中α_n指的是第n主成分的方差百分比，F_n指的是第n实验种在第n主成分因子中的因子得分；n指的是指的是主成分个数 [14] 。

所以，由上述公式及表格数据可得下面的计算结果：

$\sqrt{{\gamma }_1}=1.918072$ , $\sqrt{{\text{γ}}_2}=1.204575$

$F_1=-0.003Z_{1}0.484Z_2+0.255Z_3+0.399Z_4+0.486Z_5+0.424Z_6+0.371Z_7+0.074Z_8$ (6)

$F_2=0.681Z_{1}0.088Z_{2}0.265Z_3+0.155Z_4+0.011Z_5+0.027Z_{6}0.041Z_7+0.657Z_8$ (7)

上述公式中， $Z_1,Z_2,\cdots ,Z_8$ 分别表示34株山栀子材料的8个指标经过标准化处理得出的数据。根据上述公式可计算综合得分：

$F={\alpha }_1{F}_1+{\alpha }_2{F}_2=0.460F_1+0.181F_2$ (8)

通过SPSS计算处理可得表7，如下：

Table 7. Principal component score and comprehensive score table of flower traits of Mountain Gardenia

表7. 山栀花部性状主成分得分和综合得分表

根据表7，第一主成分得分最高的是编号为103的山栀材料，第二主成分得分最高的是编号为26的山栀材料。从综合得分来判断，山栀花部各表型性状数据表现优秀的有编号5、14、26、35、48、50、52、53、71、88、91、94、95、96、97、98、103共17份材料。

3.4. 山栀花部性状相关性分析

相关性分析结果如表8所示，露白花径、花丝长度、萼管长度、雌蕊长度与单株开花数和花期不存在相关性(P > 0.05)，全展花径与花丝长度、雌蕊长度、单株开花数、花期4个性状指标之间也不存在相关性(P > 0.05)。露白花径与萼管长度性状指标之间高度相关(r > 0.8)；露白花径与花丝长度、花萼长度、雌蕊长度3个性状指标之间显著相关(r > 0.5)，萼管长度与花丝长度、花萼长度2个性状指标之间显著相关(r > 0.5)；露白花径与全展花径性状指标之间低相关(r > 0.3)，全展花径与萼管长度、花萼长度2个性状指标之间低相关(r > 0.3)，花丝长度与花萼长度、雌蕊长度2个性状指标之间低相关(r > 0.3)，雌蕊长度与花萼长度、萼管长度2个性状指标之间低相关(r > 0.3)，单株开花数与花期性状指标之间低相关(r > 0.3)。

Table 8. Correlation analysis table of phenotypic traits of Mountain Gardenia

表8. 山栀花表型性状相关性分析表

注：^*在0.05级别(双尾)，相关性显著，^**在0.01级别(双尾)，相关性显著。

3.5. 山栀花部性状聚类分析

本研究采用系统聚类的分析方法，对34份山栀材料进行基于平方欧式距离的表型性聚类分析，聚类结果显示如图1所示，在卡方距离为5处，将34份山栀材料聚分为3大类群。

第一类群包含编号为56、99、86、14、35、50、21、116、55、71、85、95、103、23、87、88、112、98、61、82、5等的21份山栀材料，占总数的61.8%。该类群在三个类群中所占指数最高，该类群特征为：单株开花数都比其它两类群的开花数少，全部编号的单株开花数都在平均单株开花数303朵以下；开花时间长短不一，有开花时间最长的52天的材料，也有开花时间最短9天的材料，在平均开花时间32天以上的有11份，占总数的32.4%，开花时间早、中、晚花都有，以中花为主，开花时间主要集中在15~25天；露白花径、全展花径、花萼长度、萼管长度、花丝长度以及雌蕊长度较长，拥有34份材料中最长的露白花径、全展花径、花萼长度、萼管长度、花丝长度以及雌蕊长度。

第二类包含编号为48、97、22、54、6、53、111、94、96、115、52、91等的12份山栀材料，占总数的35.3%。该类群特征为：花期长，在平均花期24天以上的有7份材料，占该类群总数的58.3%；开花时间早、中、晚花都有，以早、中花为主；单株开花数较多，在平均单株开花数303朵以上的有12份，占该类群总数的100%。

第三类包含编号为26的一份山栀材料，占总数的2.9%。该类群特征为：单株开花数最多，为784朵；花期较长，为41天，花期较早，开花时间为早花；露白花径、全展花径、花萼长度、萼管长度、花丝长度以及雌蕊长度都在平均水平 [15] [16] 。

Figure 1. Cluster analysis of 34 gardenia materials

图1. 34份栀子材料聚类分析图

4. 结论和讨论

4.1. 结论

4.1.1. 山栀花部表型性状多样性

变异系数能在一定程度上反应物种数量性状上的差异，变异系数越大，物种分化程度就越高，物种的性状的多样性就越显著，而变异系数越小，物种分化程度就越低，性状就相对稳定 [17] [18] 。生殖器官也就是花部的表型性状相较于营养器官如叶部的表型性状，受环境和栽培条件的影响会较小，生殖器官具有比营养器官更为稳定的性能 [19] [20] ，所以本文选取了山栀子的8个花部性状进行表型性状分析。通过选取34份山栀子花的8个花部表型性状测其变异系数和Shannon-wenier指数，对其进行表型多样性分析，结果显示：8个花部性状中，单株开花数和花期两个性状的变异系数大于15%，分别为37.37%、38.60%，其余6个性状变异系数都在15%以下。

4.1.2. 山栀花部主成分分析

通过对山栀花部表型性状指标进行主成分分析，总共提出了2类主成分。第一主成分包括露白花径、全展花径、花丝长度、萼管长度、花萼长度和雌蕊长度6个指标，可概括为花部大小性状指标，贡献率为45.992%，说明第一主成分是最重要的主成分，对山栀花相关性状影响最大的就是这6个指标；第二主成分包括单株开花数和花期两个指标，可概括为花量花期综合指标，贡献率为18.132%。这两个主成分累计贡献率为64.124%，是山栀划分最主要的性状。第一主成分主要包括花部的组成部分的大小，占比最多，比较重要，说明划分山栀的主要标准和依据是它的花部大小性状指标。

4.1.3. 山栀花部相关性分析

经过对山栀8个花部性状进行分析，可知露白花径、花丝长度、萼管长度、雌蕊长度与单株开花数和花期不存在相关性，它们之间不会相互影响，可见与主成分分析一样，可以把8个花部性状分为两类；但露白花径与萼管长度性状指标之间高度相关(r > 0.8)；露白花径与花丝长度、花萼长度、雌蕊长度3个性状指标之间显著相关(r > 0.5)，萼管长度与花丝长度、花萼长度2个性状指标之间显著相关(r > 0.5)，它们之间关系密切，一方会随着另一方的变化而变化，相互影响较大。

4.1.4. 山栀子花部聚类分析

通过层次聚类分析法对34份山栀子资源进行聚类分析，把34份材料聚为3类。其中，第二类的编号为48、97、22、54、6、53、111、94、96、115、52、91的12份山栀子材料，占总数的35.3%。该类群特征为：花期长，在平均花期24天以上的有7份材料，占该类群总数的58.3%；开花时间早、中、晚花都有，以早、中花为主；单株开花数较多，在平均单株开花数303朵以上的有12份，占该类群总数的100%；第三类包含编号为26的一份山栀子材料，占总数的2.9%。该类群特征为：单株开花数最多，为784朵；花期较长，为41天；花期较早，开花时间为早花；露白花径、全展花径、花萼长度、萼管长度、花丝长度以及雌蕊长度都在平均水平。这两类的表型性状相较于第一类的表型性状来说各方面数据较稳定，综合考虑更优秀。

4.2. 讨论

本研究以山栀花为研究对象，对山栀花的表型性状进行了多样性分析、主成分分析、相关性分析和聚类分析，通过以上方法分析可知，山栀花部表型性状变异较小，遗传多样性较丰富；山栀花部性状指标提取出2个主成分，第一主成分为露白花径、全展花径、花丝长度、萼管长度、花萼长度和雌蕊长度，占比较大，比较重要，划分山栀的主要标准和依据是花部大小性状指标 [21] [22] ；山栀花的大小会影响其花丝长度、花萼长度和雌蕊长度，但不会影响其单株开花数和花期，经过分析可优先考虑单株开花数和花期两个山栀花部性状指标的优秀程度。经过综合考虑主成分分析和聚类分析得出的结果，初步挑选出了26、48、52、53、91、94、96、97等8份花部表型性状相对较优的材料，可为选育花好、果大、高产的山栀优良品种提供参考。本试验设计较简单，未考虑土壤、气候、温度等因素对山栀生长的影响，只做出了初步探索，有待进一步研究。

基金项目

湖南省大学生创新创业训练计划项目(湘教通[2023] 237号)；湖南省企业科技特派员计划(2021GK5006)。

NOTES

^*通讯作者。