桂西北有色金属矿区苔藓植物的主要类群及重金属富集特征

Main Groups and Heavy Metal Enrichment Characteristics of Bryophytes in Non-Ferrous Metal Mining Areas of Northwest Guangxi

摘要: 为了说明苔藓植物的重金属富集特征及其在土壤重金属污染修复中的作用，通过实地调查，采集了桂西北有色金属矿区苔藓植物的主要类群及其生长基质，用经典的形态学方法对其进行分类鉴定，用原子吸收光谱法对实验样品五种重金属元素Mn、Cu、Zn、Pb、Cd的含量进行测定，对苔藓植物的重金属富集系数及生长基质的重金属污染状况进行了比较分析。结果表明：1) 野外采集的7种苔藓植物隶属于2科4属，优势科为丛藓科和真藓科，优势属为真藓属和丝瓜藓属；不同重金属污染背景的调查区域，苔藓植物的种类差异较大。2) 苔藓植物具有较强的环境适应性，其生长基质的理化特性差异比较大，而且对重金属具有较强的耐性和一定的吸收能力，可以在有色金属矿区重度污染的环境中正常生长繁殖。3) 苔藓植物中的重金属含量与其生长基质的重金属含量具有明显的相关性，纤茎真藓对Cu和Zn的富集作用较强，Pohlia sp.对Cu、Zn、Pb相对富集，小石藓对Zn的富集系数最大，这些苔藓植物不仅可以作为环境监测的指示生物，也可作为重金属污染修复的先锋植物。由此可见，虽然有色金属矿区苔藓植物的种类数量相对较少，但重金属富集能力和耐性较强的苔藓植物优势种群，同样可以在土壤重金属污染生态修复中发挥积极的作用。

Abstract: In order to illustrate the heavy metal enrichment characteristics of bryophytes and their role in soil heavy metal pollution remediation, field survey was conducted to collect the main groups of bryophytes and their growth substrates in the non-ferrous metal mining area of northwest Guangxi. The classic morphological classification methods was used to classify and identify them, and atomic absorption spectroscopy was used to determine the content of five heavy metal elements Mn, Cu, Zn, Pb, and Cd in experimental samples. The heavy metal enrichment coefficients of bryophytes and the heavy metal pollution status of their growth substrates were compared and analyzed. The results showed that: 1) The 7 moss plants collected in the field belong to 2 families and 4 genera, with the dominant families being Pottiaceae and Bryaceae, and the dominant genera being Pohiia and Bryum. There are significant differences in the species of moss plants in the investigation areas with different heavy metal pollution backgrounds. 2) Bryophytes have strong environmental adaptability, with significant differences in the physicochemical properties of their growth substrates. They also have strong tolerance and absorption capacity for heavy metals, and can grow and reproduce normally in heavily polluted environments in non-ferrous metal mining areas. 3) The heavy metal content in moss plants is significantly correlated with the heavy metal content in their growth substrates. Bryum leptocaulon have a strong enrichment effect on Cu and Zn, Pohlia sp. relatively enriches Cu, Zn, and Pb, and Weissia controversa has the highest enrichment coefficient for Zn. These mosses can not only serve as indicator organisms for environmental monitoring, but also as pioneer plants for heavy metal pollution remediation. From this, it can be seen that although the number of species of moss plants in non-ferrous metal mining areas is relatively small, the dominant population of moss plants with strong heavy metal enrichment ability and tolerance can also play a positive role in the ecological restoration of soil heavy metal pollution.

1. 引言

土壤重金属污染是我国面临的重大环境问题。随着经济和社会的快速发展，人们对金属矿产品的需求量越来越大，矿山开采引发的环境问题也日益严重。据《中国耕地地球化学调查报告(2015年)》报道：轻微–轻度重金属污染的面积达7899万亩，中–重度污染的面积达3488万亩[1]。土壤重金属污染不仅导致粮食被污染，而且造成每年粮食减产1000多万t，年经济损失达200多亿RMB [2]。重金属生物毒性强，难降解，通过食物链的传递，不仅对人类的身体健康构成严重威胁，还影响生态系统的稳定。素有“有色金属之乡”美誉的河池位于桂西北地区，由于过去长期的无序开采，使得生态环境遭受比较严重的破坏，因此，亟需有针对性地对土壤重金属污染进行治理。

在土壤重金属污染治理的诸多技术方案中，植物修复因其成本低廉，操作简单，环境友好，效果显著，而且没有二次污染风险而备受青睐。但过去的许多相关研究，主要聚焦在超累积植物的筛选及开发利用方面，对蕨类植物和种子植物的研究比较多，而对苔藓植物在土壤重金属污染修复方面的作用关注不多。苔藓植物分布广，适应性强，不仅具有较好的保水能力，而且还具有较强的重金属耐性和一定的富集能力。随着研究的深入，人们发现苔藓植物在受损生态环境修复方面具有较大的潜力，因此，苔藓植物对重金属的吸附特征及富集能力逐渐引起了人们的注意，并展开了一系列的实验研究。

苔藓植物是高等植物的最原始类群，其结构简单，没有真正的根和维管束，薄薄的叶片仅由单层细胞或少数几层细胞构成，由于其体表面积相对较大，特殊的形态结构和生理特征，使其对重金属具有较强的静电吸附和富集能力[3]-[6]。有些苔藓植物常见于含有某种特定重金属元素的生长基质中，表明该苔藓植物可用于监测环境重金属污染的状况[7]-[11]，许多相关研究结果表明，不同苔藓植物对重金属的富集能力不同，同一苔藓植物对不同金属元素的富集能力也有明显差异，且与其生长基质重金属含量明显相关[12]-[14]。

苔藓植物对高寒、高温、高盐、干旱、贫养、弱光等严酷环境具有极强的适应能力[15]，人们对重金属胁迫背景下苔藓植物的超微结构、重金属吸收能力及其生理生化变化等方面进行了一系列研究，试图了解重金属对苔藓植物毒害的机理及苔藓植物的响应机制。试验结果表明，虽然重金属胁迫可能对苔藓植物的生长发育、形态结构和生理代谢造成一些影响，不同苔藓植物对同一重金属元素的富集能力有一定差异，同一种苔藓植物对不同重金属元素的敏感度不同，受害程度也有较大差异，但是，大多数苔藓植物能在受到一定程度重金属污染的生境中完成生活史，说明苔藓植物在进化过程中已形成了比较稳定的响应重金属胁迫的特殊机制[16]-[18]。国内外学者对苔藓植物在环境污染监测及环境修复中的作用进行了大量的研究，结果发现：苔藓植物对大气污染物的敏感度远超一般的种子植物，一些苔藓植物对重金属的耐受能力也强于其他陆生高等植物，因此常被作为环境监测的指示生物，或作为土壤重金属污染修复的先锋植物[19]-[21]。

虽然人们对苔藓植物在大气重金属污染监测及环境污染修复方面的潜力进行了一些实验研究，并取得不少的理论研究成果，但关于桂西北有色金属矿区苔藓植物主要类群及其重金属富集特征的相关研究鲜有文献报道，因此，本文以桂西北有色金属矿区和矿业废弃地自然分布的苔藓植物为研究对象，通过对研究区域苔藓植物优势种群及其生长基质重金属含量的测定及相关性分析，说明苔藓植物对土壤重金属富集的主要特征，以期为桂西北有色金属矿区土壤重金属污染治理及生态修复提供理论参考。

2. 材料与方法

2.1. 研究区域概况

河池市地处桂西北，地理坐标为106°34'~109°09' E，23°41'~25°37' N，喀斯特地貌分布范围广，占其地域面积的2/3以上，为典型的亚热带季风气候区，境内最高峰海拔1693 m，年均日照为1447~1600 h，年均气温为16.9~21.5℃，年均降雨量为1200~1600 mm，且集中于夏季[22]。

2.2. 样品采集及处理

2021年8月至2022年8月，先后在宜州庆远锰矿废渣场、南丹车河铅锌尾矿坝、宜州怀远冶炼厂进行实地调研，并采集7个生长状况良好、分布范围较广，生物量较大的苔藓植物样品及其生长基质。采样时，利用GPS进行定位，同时对苔藓植物的生长环境做好相关记录，用尖头镊子将苔藓植物从其生长基质中分离，用塑料自封袋保存，按常规方法，用采样铲等工具采集苔藓植物0~10 cm生长基质，及时带回实验室。

基质样品的处理。首先清除苔藓植物生长基质中的砂粒及其他杂物，做好编号及相应记录，过2 mm尼龙筛，然后将其平铺在干净的牛皮纸上，置于室外自然风干，用微型固体样品粉碎机粉碎，分别过100目、60目、20目筛，用塑料自封袋密封，干燥阴凉处保存，用于苔藓植物生长基质理化指标及重金属含量的测定。

苔藓植物样品的处理。将采集回来的苔藓植物样品分成两部分，一部分用于苔藓植物的分类鉴定，一部分用于苔藓植物重金属含量的测定。选取形态完整的苔藓植物样品，保持其正常的生长状态和姿态，用于苔藓植物的分类鉴定。为了能够保留可长期鉴定的材料，可将采集回来的苔藓植物用清水洗净后，用洁净纱布吸去苔藓多余水分，放入垫有多层吸水纸的培养皿中，置于通风处自然风干，制成风干标本后的苔藓植物样品装进塑料密封袋中保存，鉴定时可将风干后的苔藓浸入清水中，待其自然伸展即可进行形态结构观察和分类鉴定。另一部分苔藓植物样品，用镊子轻轻夹住其假根部位，将苔藓植物与生长基质剥离，先用清水将剥离出来的苔藓植物洗涤5次以上，直到从苔藓滤过的水中不含土壤及其他杂质(注意尽量不破坏苔藓植株的完整性)，用超声波清洗仪将苔藓植物在20℃、90 Hz条件下进行超声清洗15 min，再用去离子水清洗3遍，洗净后用洁净的纱布或者滤纸将苔藓植物多余的水分吸干，装进干净的牛皮纸袋，置于60℃电热恒温鼓风干燥箱内烘48 h以上，直到植物体可轻易捏碎为止，烘干后的苔藓植物样品用玛瑙研钵研磨，分别过100目、60目、20目筛，然后将其装入塑料样品袋中，做好相应的编号，密封存放于干燥阴凉处，用于苔藓植物重金属含量的测定。

2.3. 实验方法

2.3.1. 苔藓植物的鉴定

苔藓植物标本的鉴定，主要采用经典的形态学鉴定方法。取风干的苔藓植物样品浸泡在清水中，待其自然展开，清洗后即可用于观察，或取新鲜的苔藓植物放在清水中清洗干净，先用体视显微镜观察其配子体的整体形态，再用镊子或其他解剖工具轻轻撕取其不同部位的叶片，放置于滴有清水的载玻片上，将载玻片上的叶片均匀分散开，调整好叶片的姿态，缓缓盖上盖玻片，置于光学显微镜的载物台上，从4×、10×、40×的倍数依次观察并拍摄记录，若苔藓植物细胞较小，可用油镜(100×)作进一步的观察。此过程需要观察并拍摄苔藓植物的整体形态、不同部位叶片的形态，以及叶片基部、中部、上部、各部位边缘及叶尖部的细胞形态特征，排列顺序等特点。根据观察到的苔藓植物的形态特征，参考《中国苔藓植物志》第1~4卷、《贵州藓类植物志》《中国苔藓图鉴》和《中国高等植物彩色图鉴》(第1卷 苔藓植物)等工具图书，一一对照观察，并检索出苔藓植物的具体名称。

2.3.2. 苔藓生长基质理化指标的测定

苔藓生长基质pH的测定用电位法(水土比为2.5:1)，水分含量测定用重量法，有机质含量测定用重铬酸钾氧化–分光光度法，全氮含量测定用凯氏定氮法，碱解氮含量测定用碱解扩散法，全磷含量测定用氢氧化钠熔融–钼锑抗比色法，速效磷含量测定用碳酸氢钠浸提–钼锑抗比色法[23]-[26]。

2.3.3. 重金属含量的测定

苔藓植物和生长基质样品的消解采用湿式消解法，采用原子吸收光谱仪对苔藓植物及其生长基质样品中的Mn、Cu、Zn、Pb、Cd五种金属元素含量进行测定[27]-[29]，每个样品的测定均做三重复，同时设空白样品作对照。

2.3.4. 苔藓生长基质重金属污染评价

分别采用单因子污染指数法、内梅罗综合污染指数法和地累积指数法[30]，对苔藓植物生长基质的重金属污染状况进行评价。

2.4. 数据处理

苔藓植物对各种重金属元素的富集系数计算公式为：苔藓植物中被测重金属元素的含量/生长基质中相应重金属元素的含量。为保证实验样品检测数据的可靠性及有效性，对每个样品的测定均做三组平行，数据以“平均值 ± 标准差”形式表示。用SPSS 26.0、Excel 2010等软件处理并分析实验数据，用Origin 2021进行数据图的绘制。

3. 结果与分析

3.1. 苔藓植物的主要类群

通过实地调研，在宜州庆远、南丹车河、宜州怀远三个调查片区，共采集了7个不同种类的苔藓植物样品，经初步鉴定，隶属2科4属7种，具体情况见表1。

Table 1. Main groups of Bryophytes in the non-ferrous metal mining area of northwest Guangxi

表1. 桂西北有色金属矿区苔藓植物的主要类群

科名	属名	种名	采样点	样品编号
真藓科Bryaceae	真藓属Bryum	纤茎真藓Bryum leptocaulon Card	宜州庆远	1
		Bryum sp.	宜州怀远	6
		真藓Bryum argenteum Hew	宜州怀远	7
	丝瓜藓属Pohiia	南亚丝瓜藓Pohlia gedeana (Bosch.et Lac.) Gang	宜州庆远	2
		Pohlia sp.	宜州庆远	3
丛藓科Pottiaceae	小石藓属Weisia	小石藓Weisia controversa Hedw	宜州庆远	4
	立膜藓属Hymenostylium	Hymenostylium sp.	南丹车河	5

野外调查发现，丛藓科和真藓科为桂西北有色金属矿区苔藓植物的优势科，优势属为真藓属和丝瓜藓属。各种苔藓植物的生境及部分形态特征见图1~7。

Figure 1. Habitat and morphological structure of Bryum leptocaulon

图1. 纤茎真藓的生境及形态结构

如图1所示，该苔藓植物在矿区周围及矿业废弃地中密集丛生，绿色或者黄绿色，直立生长，叶呈长卵状披针形，叶基部渐狭，叶基部细胞长方形或近长方形，中肋贯顶呈芒状，叶中部细胞菱形或六棱形，叶边全缘，双层狭线形细胞。

Figure 2. Habitat and morphological structure of Pohlia gedeana

图2. 南亚丝瓜藓的生境及形态结构

如图2所示，植物体密集丛生，绿色或黄绿色，茎直立，高约10 mm，具有明显假根；叶呈长卵形，基部渐狭，中肋达顶，顶部披针形渐尖；叶基部细胞略大，呈长方形，叶中部细胞狭长菱形，叶边缘细胞呈狭线性，不形成明显分化，全缘。喜着生于林地潮湿处或路边阴沟等。

Figure 3. Habitat and morphological structure of Pohlia sp.

图3. Pohlia sp.的生境及形态结构

如图3所示，苔藓配子体形小，直立，茎短，下部叶小而稀，上部叶密而大，叶狭长圆形，急尖；叶基部细胞长方形，越近基部细胞短而宽，壁薄，叶中部细胞狭长，线状菱形；中肋长达顶部呈芒状，叶上部边缘细胞具细齿，叶尖细胞狭长线性。未见孢子体及芽孢。常生于草地或路边潮湿处。

如图4所示，苔藓植株常生于背阴岩面上，石上，阴湿的墙壁上，常见的特征为植物矮小，植物黄绿色，茎单一或具分支。叶表现为狭长披针形，尖部逐渐变尖；中肋较为粗壮，明显突出叶尖呈刺状；叶基部细胞较大，分化明显呈长方形，透明，壁薄，表面平而滑；靠近叶尖部细胞较小并且呈多角状圆形，小马蹄形，疣较多；叶边缘细胞具有明显的疣状两角突起，形成细齿。

Figure 4. Habitat and morphological structure of Weisia controversa

图4. 小石藓的生境及形态结构

Figure 5. Habitat and morphological structure of Hymenostylium sp.

图5. Hymenostylium sp.的生境及形态结构

图5所示，配子体密集或稀疏丛生。茎直立，叶狭披针形，渐尖，叶湿时倾立，缺水时以叶脉为中轴重合或内卷；中肋粗壮，于叶尖消失；叶基部细胞呈长方形，叶中部细胞及叶上部细胞圆方形，壁厚，具密疣，叶边缘细胞壁厚具细齿，细胞不分化。野外调研时，发现该种类苔藓植物大量着生于矿区石灰岩石壁薄土或路边岩缝处。

如图6所示，植物体黄绿色，单一或简单分支，越近假根部位的叶小而稀，上部叶片大且密集；叶形状表现为卵形或长卵状披针形，渐尖或急尖，叶基部细胞呈较宽大的长方形壁薄细胞；叶中部细胞呈狭长菱形或六边形，排列整齐；叶边缘细胞分化成线性或长狭形；叶尖细胞突出成芒状，具齿。野外调研时发现，该苔藓植物着生于冶炼厂废墟烟囱底部周围的砖头薄土上，比较耐旱。

如图7所示，配子体银白色或淡绿色，团簇丛生，该苔藓植物最显著的特征是叶干湿均覆瓦状排列于茎上，兜状，常见的叶片形状为宽卵圆形或近圆形，有长的细尖或钝尖。叶基部细胞黄绿色，具1~2列狭长方形细胞，未分化，细胞壁较厚；叶中部细胞为长圆状六角形，叶上部无色透明，细胞壁薄；中肋处的黄绿色细胞在叶尖下部消失，暂未发现芽孢或孢子体。真藓主要生长在阳光充足的岩面，废弃的土房墙面，焚烧后的废墟，城镇老房屋顶及阴沟边缘处。实地调研时发现，大量真藓着生于锰矿冶炼厂的废弃烟囱石壁上，能接受阳光直射，紧贴岩壁，生长于岩面，可知其比较耐干旱，可能与其覆瓦状排列的叶片形态有关。

Figure 6. Habitat and morphological structure of Bryum sp.

图6. Bryum sp.的生境及形态结构

Figure 7. Habitat and morphological structure of Bryum argenteum

图7. 真藓的生境及形态结构

3.2. 苔藓生长基质的基本理化特性

不同采样点苔藓植物生长基质的基本理化特性测定结果见表2。

不同采样点苔藓生长基质的pH为5.98~7.26，含水量为1.45~11.26%，有机质含量为15.09~48.78 g/kg，速效磷含量为17.32~107.52 mg/kg，全磷含量为0.23~3.61 g/kg，碱解氮含量为68.61~924.21 mg/kg，全氮含量为0.90~2.93 g/kg。由此可知，苔藓生长基质的pH中性偏酸，大部分含水量较低。根据全国第二次土壤普查养分分级标准[31]，宜州庆远4个苔藓植物生长基质的有机质含量为缺乏或中等以上水平，而南丹车河Hymenostylium sp.和宜州怀远Bryum sp.生长基质的有机质含量为很丰富水平，不同采样点苔藓植物生长基质的养分差异较大；除了采样点4之外，其余采样点苔藓植物生长基质的全氮、碱解氮、全磷、速效磷含量均达到很丰富以上水平。

Table 2. Basic physicochemical properties of moss plant growth substrates at different sampling points

表2. 不同采样点苔藓植物生长基质的基本理化特性

样品 编号	pH	含水量(%)	有机质(g/kg)	速效磷(mg/kg)	全磷(g/kg)	碱解氮(mg/kg)	全氮(g/kg)
1	6.13 ± 0.02^e	11.26 ± 0.01^a	30.56 ± 0.52^c	25.57 ± 0.23^e	1.55 ± 0.02^d	284.71 ± 3.71^d	1.26 ± 0.04^e
2	6.61 ± 0.02^d	2.85 ± 0.04^c	18.83 ± 0.23^d	107.52 ± 0.52^a	3.61 ± 0.00^a	884.77 ± 10.9^b	2.29 ± 0.00^d
3	5.98 ± 0.02^f	2.24 ± 0.01^d	15.09 ± 0.57^e	57.67 ± 0.30^c	3.51 ± 0.01^b	924.21 ± 0.86^a	2.47 ± 0.02^c
4	7.26 ± 0.01^a	1.45 ± 0.02^f	15.33 ± 0.22^e	17.32 ± 0.44^f	0.23 ± 0.01^e	68.61 ± 0.01^f	0.90 ± 0.01^f
5	7.22 ± 0.01^b	1.55 ± 0.02^e	44.90 ± 0.69^b	66.37 ± 1.10^b	3.14 ± 0.06^c	114.11 ± 0.01^e	2.62 ± 0.02^b
6	6.82 ± 0.00^c	3.07 ± 0.07^b	48.78 ± 0.43^a	35.50 ± 1.51^d	3.10 ± 0.08^c	354.64 ± 6.60^c	2.93 ± 0.06^a

注：① 编号6和7的苔藓植物为同一个生长基质，下同；② 同一列数据中的不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。

3.3. 苔藓生长基质的重金属含量

不同苔藓植物生长基质的重金属含量的测定结果见图8。

Figure 8. Comparison of heavy metal content in different growth substrates of moss plant

图8. 不同苔藓植物生长基质的重金属含量比较

在苔藓植物生长基质被测的Mn、Cu、Zn、Pb、Cd五种重金属元素中，其含量分别为1198.28~47622.34 mg/kg、89.80~788.61 mg/kg、121.20~2377.13 mg/kg、177.00~2048.50 mg/kg和49.48~316.73 mg/kg，重金属含量的高低排序为Mn > Zn > Cu > Pb > Cd，不同苔藓植物生长基质的重金属含量差异显著，同一苔藓植物生长基质中的不同重金属含量也有显著差异。与河池市的土壤背景值相比[32]，苔藓生长基质中的Mn、Cu、Zn、Pb、Cd含量均已超标，其最大超标倍数分别为87.62、24.19、28.17、35.87、1658.39。由此可知，各采样点苔藓植物生长基质的重金属污染极为严重。

3.4. 苔藓植物生长基质的重金属污染状况

3.4.1. 单因子污染指数和内梅罗综合污染指数

重金属及其危害程度可用污染指数表示[33]。单因子污染指数(Pi)和内梅罗综合污染指数(P_N)越大，说明其污染程度越严重。在本研究中，各采样点苔藓植物生长基质的重金属污染指数计算结果见表3。

Table 3. Single factor pollution index and Nemerolo comprehensive pollution index of heavy metals in different growth substrates of moss plant

表3. 不同苔藓植物生长基质重金属的单因子污染指数和内梅罗污染指数

样品编号	Pi-Mn	Pi-Cu	Pi-Zn	Pi-Pb	Pi-Cd	PN
1	98.64	5.88	7.16	12.58	487.49	355.40
2	31.97	41.86	29.58	10.42	2350.25	1698.02
3	71.84	35.92	18.49	10.04	2332.71	1686.03
4	7.67	4.77	2.15	26.56	1156.35	835.02
5	12.70	30.47	90.86	116.19	3521.18	2546.34
6	304.80	17.9	42.25	39.39	503.05	378.15

注：Pi_-Mn为重金属Mn的单因子污染指数，其余依次类推。

由此可知，被测重金属元素的单因子污染指数分别为7.67~304.80 (Mn)、4.77~41.86 (Cu)、2.15~90.86 (Zn)、10.04~116.19 (Pb)和487.49~3521.18 (Cd)。除采样点4苔藓植物生长基质的Zn为中度污染外，所有采样点苔藓植物生长基质的被测重金属元素均为重度以上污染，尤其是Cd的污染最为严重。

不同采样点苔藓植物生长基质被测重金属元素的内梅罗综合污染指数P_N为355.40~2546.34，根据该指数的污染分级标准[34]，所有采样点的苔藓植物生长基质重金属含量均属于重度以上污染等级，与单因子污染指数的计算结果基本一致。

3.4.2. 地累积指数

为了说明人为因素对环境污染的影响，可对不同采样点苔藓植物生长基质的被测重金属元素地累积指数进行比较分析，具体情况见表4。根据该指数的分级标准[35]，在本研究的苔藓植物生长基质中，均受到不同程度的重金属污染，其中Mn有4个采样点为5级以上污染；Cu有4个采样点为4级以上污染；Zn有3个采样点为5级以上污染；Pb有3个采样点为5级以上污染；Cd的所有采样点为6级以上污染，该元素的污染情况最为严重，说明受到人为活动较大的影响。

Table 4. Geo-accumulation index and pollution grade of heavy metals in different bryophyte growth substrates

表4. 不同苔藓植物生长基质的重金属地累积指数及污染等级

样品编号	Lgeo-Mn	Lgeo-Cu	Lgeo-Zn	Lgeo-Pb	Lgeo-Cd
1	6.04/VI	1.97/II	2.26/III	3.07/IV	8.34/VI
2	4.41/V	4.80/V	4.30/V	2.80/III	10.61/VI
3	5.58/VI	4.58/V	3.62/IV	2.74/III	10.60/VI
4	2.35/III	1.67/II	0.52/I	4.15/V	9.59/VI
5	3.08/IV	4.34/V	5.92/VI	6.28/VI	11.20/VI
6	7.67/VI	3.58/IV	4.82/V	4.71/V	8.39/VI

注：① 地累积指数参照广西河池市土壤元素背景值进行计算；② Lgeo_-Mn表示Mn的地累积指数，其余依次类推；③ 每列数据中，“/”前后的数字，分别为地累积指数的计算结果和对应的污染等级。

3.5. 不同苔藓植物的重金属含量

不同苔藓植物重金属含量的测定结果见图9。

Figure 9. Comparison of heavy metal content in different bryophytes

图9. 不同苔藓植物的重金属含量比较

苔藓植物被测重金属元素Mn、Cu、Zn、Pb、Cd的含量分别为：91.53~3582 mg/kg、7.85~738 mg/kg、285.71~1783.05 mg/kg、35.27~366.77 mg/kg和6.29~30.05 mg/kg，其平均值大小排序为Mn > Zn > Cu > Pb > Cd，与生长基质的重金属含量高低排序完全一致。不同苔藓植物的重金属含量差异显著，同一苔藓植物对不同重金属的吸附能力也有显著差异，说明苔藓植物对不同重金属元素的吸收和富集可能具有一定的选择性。

3.6. 不同苔藓植物的重金属富集特征

不同苔藓植物对被测重金属元素的富集系数见表5。

Table 5. Comparison of heavy metal enrichment coefficient among different Bryophytes

表5. 不同苔藓植物的重金属富集系数差异比较

苔藓种类	Mn	Cu	Zn	Pb	Cd
纤茎真藓	0.0968	2.3909	2.0162	0.7608	0.2908
南亚丝瓜藓	0.4376	0.6912	0.5807	0.6794	0.0740
Pohlia sp.	0.3191	1.0912	1.7140	1.3264	0.0499
小石藓	0.0764	0.0874	2.3574	0.0753	0.1008
Hymenostylium sp.	0.1098	0.1320	0.5308	0.1790	0.0882
Bryum sp.	0.9683	0.1666	0.2633	0.0650	0.0217
真藓	0.0095	0.0397	0.5094	0.0588	0.1275

由此可见，纤茎真藓对Cu的富集系数最大，其次为Zn，达到了相对富集水平；Pohlia sp.对Zn的富集系数最大(达到相对富集水平)，其次是Pb和Cu (表示两者属同一水平)，对Cd的富集系数最小(属于强烈贫乏)；小石藓对Zn富集系数最大(达到相对富集水平)，对其他重金属元素的富集系数均小于1 (属于相对贫乏或极度贫乏水平)；南亚丝瓜藓、Hymenostylium sp.、Bryum sp.和真藓对生长基质上述重金属元素的富集系数均小于1，分别属于同一水平、相对贫乏或强烈贫乏水平[36]。

3.7. 苔藓植物与其生长基质重金属含量的相关性

苔藓植物与生长基质重金属含量相关性分析结果见表6，两被测元素之间若呈显著或极显著正相关，则具有协同作用；若呈显著或极显著负相关，则存在拮抗作用[10]。

Table 6. Correlation between bryophytes and heavy metal content in growth matrix

表6. 苔藓植物与生长基质重金属含量的相关性

元素	Mn基质	Cu基质	Zn基质	Pb基质	Cd基质	Mn苔藓	Cu苔藓	Zn苔藓	Pb苔藓	Cd苔藓
Mn基质	1	-
Cu基质	−0.283	1
Zn基质	0.241	0.568	1
Pb基质	0.809	−0.426	0.576	1
Cd基质	−0.652	0.529	0.520	−0.885^*	1
Mn苔藓	0.027	0.456	−0.202	−0.533	−0.269	1
Cu苔藓	−0.357	0.563	−0.284	−0.834^*	0.015	0.877	1
Zn苔藓	−0.053	0.681	0.817^*	−0.036	0.649	0.111	0.112	1
Pb苔藓	−0.543	0.601	0.447	0.846^*	0.854^*	0.110	0.332	0.816^*	1
Cd苔藓	−0.677	0.524	0.489	−0.892^*	0.998^**	−0.238	0.039	0.633	0.856^*	1

注：① Mn_基质表示苔藓植物生长基质中的锰含量，Mn_苔藓表示苔藓植物中的锰含量，其余依次类推；② 皮尔逊相关性分析，符号“^*”表示显著相关(p < 0.05)，符号“^**”表示极显著相关(p < 0.01)。

由表6可知，苔藓生长基质中的Cd与Pb含量呈显著负相关；苔藓植物中的Cu含量与其生长基质的Pb含量呈显著负相关；苔藓植物的Zn含量与其生长基质中的Zn含量呈显著正相关；苔藓植物中的Pb含量与其生长基质中的Pb和Cd含量呈显著正相关；苔藓植物中的Cd含量与其生长基质的Pb含量呈显著负相关，与其生长基质中的Cd含量呈极显著正相关；苔藓植物中Pb和Zn含量呈显著正相关，苔藓植物中的Cd与Pb含量呈显著正相关。重金属元素之间呈显著或极显著正相关，说明其相互之间有协同作用；如果有显著或者极显著负相关，说明其相互之间有拮抗作用。

4. 讨论

4.1. 有色金属矿区苔藓植物的主要类群

通过对河池市有色金属矿区苔藓植物的调查研究发现，宜州庆远和南丹车河采样点的苔藓植物优势科均为丛藓科，宜州怀远采样点苔藓植物的优势科为真藓科，虽然前两个采样点的苔藓植物优势科相同，但其优势种却各不相同，可能与各采样点的重金属背景不同有关。因为不同苔藓植物对重金属的耐受性有较大的差异，同一苔藓植物对不同重金属的耐受性也有明显差异[37]，所以，在不同的矿区或重金属异常区，苔藓植物的主要类群及分布可能存在较大的差异。国内外学者曾对锰矿、铜矿、金矿、汞矿及煤矿区的苔藓多样性进行过调查研究，结果发现，调查区域的苔藓植物优势科也是丛藓科和真藓科[4] [7] [9] [10] [15] [38]，本研究所得结果与之相似。

4.2. 苔藓植物对生长基质的要求

通过对各采样点苔藓植物生长基质基本理化特性的比较分析可知，不同采样点苔藓植物生长基质的理化特性差异显著，一些苔藓植物生长基质的营养丰富，而另一些苔藓植物生长基质的营养则比较贫乏，但并不影响其正常的生长，说明其对生长基质的要求不高，适应能力比较强。究其原因，可能与苔藓植物特殊的形态结构和生理代谢有关。苔藓植物叶片没有角质层，不仅能从大气沉降中吸收水分和营养物质，也可以从地表吸收其需要的各种营养成分；苔藓植物生活史周期短，繁殖速度快，植物体凋亡之后，与藻类、地衣及土壤微生物容易形成生物结皮[39]，从而提高了其对恶劣生境的适应能力。

4.3. 苔藓植物对重金属的耐性及富集能力

生物富集系数可在一定程度上反映植物对重金属吸收能力的强弱[36]，当富集系数C ≥ 1.5时为相对富集，C ≥ 3为强烈富集，C = 0.5~1.5时二者为同一水平，C < 0.5时为相对贫化，C < 0.1时为强烈贫乏[10] [36]。从本研究的结果来看，不同苔藓植物的重金属富集系数大多集中在0.5~3之间，说明其对重金属具有一定的富集能力；少数苔藓植物的富集系数小于0.5或0.1，处于相对贫化或强烈贫化水平，说明其对重金属具有一定的耐受能力。苔藓植物能在重金属重度污染的环境中正常生长，且没有表现出明显的受害症状，说明其对重金属复合胁迫均具有较强的耐受性，但不同苔藓植物对重金属的富集能力存在较大的差异，本研究结果与任军等人结果[4] [7] [17] [19]相似。

在采集的7种不同苔藓植物中，纤茎真藓对Cu的富集系数最大；Pohlia sp.和小石藓对Zn的富集系数最大；其余苔藓植物对重金属的富集能力均处于同一水平或处于贫乏水平，说明这些苔藓植物对重金属具有较强的耐性，也可能是其生长基质中的重金属元素含量过高的缘故，具体原因有待分析。部分苔藓植物体内的重金属含量高于其生长基质，一方面说明该苔藓植物具有较强的重金属富集能力，另一方面，大气沉降、雨水径流和矿业生产等人为活动可能对其重金属含量也有一定的影响[40]。

4.4. 生长基质重金属含量对苔藓植物富集能力的影响

除Mn元素之外，本研究采集的7种苔藓植物，其重金属元素Cu、Zn、Pb、Cd与生长基质中被测重金属元素之间，大都有显著或极显著相关，也就是说，各种苔藓植物与其生长基质中的重金属元素之间，具有不同程度的协同作用或拮抗作用[4]，说明苔藓植物对重金属元素的吸收情况比较复杂，可能具有多重效应。苔藓植物及其生长基质的重金属含量比较高，可能与本研究的特殊背景有关，不同重金属元素含量的高低排序均为Mn > Zn > Cu > Pb > Cd，说明除大气沉降之外，苔藓植物中的各种重金属元素，可能主要来源于其生长基质，即生长基质中的重金属元素含量，对苔藓植物体内的重金属元素含量具有重要的影响，该研究结果与吴虹玥等人的相关研究结果一致[41]。

4.5. 利用苔藓植物修复土壤重金属污染的可行性

虽然苔藓植物个体微小，但其分布范围广，繁殖速度快，重金属耐受能力强，可固土保水，增加地表覆盖，美化环境，同时具有一定的吸收能力，因此在重金属污染土壤的生态修复中具有独特的作用。作为先锋植物和拓荒者，苔藓植物可以为生态系统的正向演替和其他物种的定居创造一定的条件[38] [42]。在本研究中，纤茎真藓对Cu和Zn的富集能力较强，Pohlia sp.对Cu、Zn、Pb相对富集，说明它们可作为Cu、Pb和Zn污染环境的生态修复物种；真藓对Mn的富集系数远小于0.1，说明其对Mn元素具有强烈的耐性，表现出较强的生命力，具有改善锰污染环境的潜力；小石藓对Zn的富集系数最大，说明其对Zn具有较强富集能力，可以作为Zn污染区生态修复的先锋物种。

5. 结论

苔藓植物由于其个体微小，数量繁多，分布广泛，结构简单，而且不同物种之间的形态结构差异，没有其他高等植物之间的差异显著，因而不易引起人们的注意，也给人们的研究带来一定的困难。以往关于苔藓植物的相关研究，大多集中在园林绿化、区系分析、物种多样性比较、生物监测及重金属污染生物修复等方面，部分学者也对苔藓植物的生理生态特性及重金属富集能力进行了一些人工模拟试验，但对有色金属矿区苔藓植物的种群分布特征，以及苔藓植物优势种群对有色金属矿区土壤重金属复合污染修复潜力的深入研究不多，关于桂西北有色金属矿区苔藓植物的相关研究未见报道。因此，有必要加强以上方面的研究工作。综上实验结果及分析讨论，可以得到以下结论：

1) 桂西北有色金属矿区苔藓植物的优势科为丛藓科和真藓科，优势属为真藓属和丝瓜藓属；不同重金属污染背景的调查区域，苔藓植物的种类差异较大。

2)苔藓植物具有较强的环境适应性，其生长基质的理化特性差异比较大，而且对重金属具有较强的耐性及一定的吸收能力，可以在桂西北有色金属矿区重度污染的环境中正常生长繁殖。

3) 苔藓植物中的重金属含量与其生长基质的重金属含量具有明显的相关性，纤茎真藓对Cu和Zn的富集作用较强，Pohlia sp.对Cu、Zn、Pb相对富集，小石藓对Zn的富集系数最大，这些苔藓植物不仅可以作为环境监测的指示生物，也可作为重金属污染修复的先锋植物。

基金项目

河池市中央引导地方科技发展资金项目(河科ZY230301)，河池学院高层次人才科研启动费项目(XJ2018GKQ015，XJ2018GKQ016)，桂西北地方资源保护与利用工程中心(桂教科研[2012]9号)。

NOTES

^*第一作者。

^#通讯作者。