耐铬Serratia sp. CM01基因组序列及铬代谢基因分析

Chromium-Resistant Serratia sp. CM01 Genome Sequence and Analysis of Chromium Metabolism Genes

摘要: 以耐铬(VI)菌株Serratia sp. CM01为研究对象，探究其全基因组信息，挖掘其潜在的铬代谢相关基因。本研究采用基因组测序技术对CM01进行全基因组测序并分析其基因序列特征；同时，结合前期差异蛋白研究结果，进行铬代谢相关基因分析。测序结果表明，CM01基因组大小为4,902,254 bp，预测编码蛋白序列的基因有4547个；蛋白功能注释结果显示其涉及氧化还原、氨基酸代谢、碳水化合物和能量代谢编码的基因有较高的占比。结合前期蛋白组学的结果，筛选出了12个与铬代谢相关的基因。qRT-PCR分析结果显示，在Cr(VI)胁迫下，ChrA1、Srpc、GrxA和NemA基因的表达上调。CM01基因组全序列已上传至NCBI，序列号：PRJNA675313。本研究通过对CM01的基因组序列分析，为全面了解细菌的铬代谢机制提供基础，为修复环境铬污染的新生物技术提供理论依据。

Abstract: The study focused on the chromium (VI)-resistant bacterial strain Serratia sp. CM01 to explore its whole-genome information and to mine its potential chromium metabolism-related genes. In this research, genomic sequencing technology was employed to perform whole-genome sequencing on CM01 and to analyze its gene sequence characteristics. Additionally, the results from previous differential protein studies were integrated to analyze genes related to chromium metabolism. The sequencing results indicated that the CM01 genome is 4,902,254 base pairs in size, with 4547 genes predicted to encode protein sequences. Protein function annotation revealed a high proportion of genes involved in oxidation-reduction, amino acid metabolism, carbohydrate metabolism, and energy metabolism. Combining the outcomes from previous proteomics studies, 12 genes related to chromium metabolism were identified. Quantitative real-time PCR analysis showed that the expression of ChrA1, Srpc, GrxA, and NemA genes was upregulated under Cr(VI) stress. The complete genome sequence of CM01 has been uploaded to NCBI with the accession number PRJNA675313. Through the genomic sequence analysis of CM01, this study provides a foundation for a comprehensive understanding of bacterial chromium metabolism mechanisms and offers a theoretical basis for the development of new biotechnologies for the remediation of environmental chromium pollution.

1. 引言

重金属污染环境对人类、植物以及水生动物具有破坏性影响。重金属铬(chromium, Cr)是常见的环境污染物之一，被广泛应用于电镀、金属冶炼、皮革制造、印染等工业行业中[1]。重金属Cr的广泛使用，以及含铬废水和铬渣处理不当造成了严重的环境污染问题[2]。重金属Cr有两种主要的氧化形态，即六价铬[Cr(Ⅵ)]和三价铬[Cr(Ⅲ)]，常以Cr(Ⅵ)的形式存在于环境中。Cr(Ⅲ)是人体必需的微量元素，而Cr(Ⅵ)具有剧毒性，且有较强的溶解性和氧化性，易进入生物体内并积累，能引起皮肤刺激、过敏反应、长期暴露还可能引起人类细胞的癌变、畸变以及DNA的损伤[3]。因此，将具有剧毒的Cr(Ⅵ)转化为低毒的Cr(III)是降毒的方法之一。

生物修复环境中的Cr(Ⅵ)污染是一种环保且具有成本效益的方法，它依赖于微生物的代谢活动来转化或去除环境中的有害化学物质，如生物的吸附、还原、外排以及生物的积累等[4]。这种方法的优势在于其环境友好性、成本效益和可持续性，尤其是在处理重金属污染如Cr(VI)时。目前，已经发现了多种具有除Cr(Ⅵ)能力的微生物，并能对环境中的Cr(VI)污染进行生物修复。除了在1977年首次发现除Cr(Ⅵ)的假单胞菌属[5]，此后有多种除Cr(VI)微生物被陆续报道，其中细菌占绝大多数，如除Cr(Ⅵ)细菌Bacillus cereus (蜡样芽孢杆菌) (2020) [6]、Sporosarcina saromensis (沙罗孢子菌) (2021) [7]等。近年来，也有研究者发现沙雷氏菌属也能处理环境污染中的重金属，如Serratia sp. GP01，研究者发现该菌株能在48小时内减少69.05 mg/L Cr(Ⅵ) [8]。此外，研究发现从Cr污染的环境中分离出菌株Serratia sp. Cr-10 [9]，对Cr(VI)的耐受浓度达到了1500 mg/L，且能将Cr(VI)还原为不溶性沉淀物来去除有毒的铬物质。

本研究中的Serratia sp. CM01 (简称CM01)是从重庆市某中小电镀厂聚集地区的铬污染环境中分离得到的[10]。经逐步升高Cr(Ⅵ)浓度的驯化筛选，最终得到能在含140 mg/L Cr(Ⅵ)的LB肉汤培养基中正常生长的耐铬(Ⅵ)菌株[11]。因此，我们猜测CM01也具有除Cr(Ⅵ)能力，可以为未来修复环境中Cr(Ⅵ)的污染提供方向。本文利用基因组测序技术对CM01的基因组进行测序，分析其Cr(Ⅵ)响应的相关基因，研究结果可为利用微生物和基因工程技术治理环境铬(VI)污染提供理论依据。

2. 材料和方法

2.1. 菌种及复苏

本模本研究从铬污染环境中分离的CM01菌株，于−80˚C保存。取−80˚C保存的CM01，以1:100的比例，吸取150 µL菌液于15 ml新鲜的LB液体培养基中，于37℃，200 rpm复苏12 h；取上述菌液在LB固体培养基上进行三区划线，37˚C培养12 h；挑取单菌落，接入LB液体培养基中，37˚C，200 rpm培养12 h；取该菌液5 ml，经液氮处理15 min，送至上海派森诺生物科技股份有限公司进行测序。

2.2. 基因组测序与组装

CM01基因组测序是基于IlluminaNovaSeq和PacBioSequel测序平台，采用第二代和第三代测序技术进行测序。提取样品的DNA，纯化后进行质检，使用荧光染料(Quant-It PicoGreen dsDNA Assay Kit)检测样品DNA总量，1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA样品的完整性。检测合格的DNA样品，用于后续Illumina TruSeq Nano DNA LT文库和Pacbio Template Prep Kit 1.0文库的建立。对二代测序后获得的原始数据，去除引物、接头和筛除低质量的数据。将Pacbio获得的下机数据使用HGAP [12]，CANU [13]软件进行拼装，得到contig序列。二代数据对三代结果进行纠错，使用pilon [14]软件基于二代的高质量数据对三代contig结果进行校正，最终拼接得到完整序列。

2.3. 基因预测与注释

采用软件GeneMarkS [15]对上述得到的完整序列进行基因预测。全基因组中的tRNA基因由RNAscan-SE预测获得[16]，rRNA基因由Barrnap预测获得，通过与Rfam数据库进行比较获得其余非编码RNA [17]。将编码基因的氨基酸序列与NR､eggNOG､KEGG､Swiss-Prot､GO等数据库进行对⽐，对蛋白功能进行注释。

2.4. 次级代谢基因簇预测

AntiSMASH [18]可用于细菌、真菌和植物基因组中次级代谢基因簇的预测分析，是基于特定类型基因簇基因信息的隐马尔可夫模型(HMM)来预测的。从NCBI上获得的Genbank文件上传到AntiSMASH中，对菌株CM01次级代谢物基因簇进行了预测。

2.5. 铬代谢相关基因分析

根据全基因组测序分析及蛋白编码基因功能注释结果，同时结合前期差异蛋白研究结果[19]">，筛选出与铬代谢相关的蛋白基因。

2.6. 铬代谢相关基因表达量验证

采用实时荧光定量PCR验证有无铬胁迫下，CM01中ChrA1、Srpc、GrxA、NemA基因的表达量。利用NCBI设计引物，如表1，以gyrB基因的mRNA水平作为内参。将CM01单菌落接种于15 ml LB液体培养基中，于37˚C，200rpm培养箱中，过夜摇培12 h，将该菌液以1%的接种量接入Cr(Ⅵ)浓度为0和140 mg/L的新鲜LB液体培养基中，其中0 mg/L Cr(Ⅵ)浓度作为对照组，140 mg/L Cr(Ⅵ)浓度作为实验组，于37℃，200 rpm的下生长12 h。采用RNA提取试剂盒提取总RNA。提取后的RNA，使用HiScript III All-in-one RT SuperMix Perfect for qPCR完成基因组清除与逆转录反应。使用Taq Pro Universal SYBR qPCR Master Mix试剂盒进行qRT-PCR。qRT-PCR反应体系：上、下游引物(10 µmol/L)各0.4 µL，cDNA (1 ug/mL) 1 µL，2 × Taq Pro Universal SYBR qPCR Master Mix10 µL，加无酶水至反应管总体积为20 µL。使用qRT-PCR程序为，95˚C，30 s；95˚C，10 s；60˚C，30 s，40个循环；65˚C，5 s。每次处理进行3次独立的定量PCR检测。使用2^−ΔΔCt方法计算基因相对表达量。

Table 1. List of primers used for quantitative PCR

表1. qPCR验证引物列表

引物名称	碱基序列(5’→3’)
ChrA1-F	ATACGTTAAAACCGCACCCG
ChrA1-R	CCTAGCCACAGAAAGCCCAA
Srpc-F	CTTTATTGGCGTTCGGCGG
Srpc-R	ATCCACTGATGCACCTCCAC
GrxA-F	ATCGTCGCGTTCTTCAGTCA
GrxA-R	TTGCAGTAATCTTCGGGCGT
NemA-F	CGGCGATGTGAATGTAAGCG
NemA-R	GCAAAGAGAAACTGGGCGTG
gyrB-F	CATCTACTGCTTCACCAACAACATTCC
gyrB-R	CCTTCTTGCTGTAGCCTTCCTTCTC

3. 结果与分析

3.1. 基因组成分分析

对CM01基因组测序分析，其结果显示CM01环状基因组⻓度为4,902,254 bp，G + C含量为59.89%。开放阅读框数量有4547个，即预测编码蛋白的序列的基因有4547个，开放阅读框所占碱基数为4,221,894 bp，占基因组总⻓度的86.12%。结果预测共有RNA314个，其中rRNA22个(5S RNA8个，16S RNA7个，23S RNA7个)，tRNA87个，ncRNA205个。将基因组序列、非编码 RNA预测及基因预测等所有信息整合成GBK (GenBank)格式文件，然后采用cgview软件绘制CM01的基因组圈图，如图1 [20]。

3.2. 功能注释

将蛋白编码基因与5个数据库进行比对，最后结果显示，在NR数据库中发现蛋白4473个，eggNOG中4261个，KEGG中2881个，Swiss-Prot中3867个，GO中3646个。

3.2.1. 蛋白编码基因的eggNOG(COG)注释

CM01的蛋白编码基因最终在eggNOG数据库25类功能蛋白中对比到20类，共4261个基因，如图2。除功能未知基因外，其中“转录”基因数量最多(409个)，其次是，“氨基酸转运和代谢”(386个)、“碳水化合物运输和代谢”(336个)、“无机盐离子转运和代谢”(323个)、“能量产生与转化”(249个)和“细胞壁/膜/包膜生物发生”(262个)。此外，“DNA复制、重组和修复基因(139个)”、“辅酶的转运和代谢”基因(145个)，“翻译、核糖体结构和生物发生”基因(174个)也存在一定比例，推断该菌株利用这些基因来对Cr(Ⅵ)进行代谢，并通过自我修复受损DNA来抵抗Cr(Ⅵ)的毒性作用。

Figure 1. Genome circle map

图1. 基因组圈图

Figure 2. Bacterial eggNOG (COG) functional classification map

图2. 细菌eggNOG(COG)功能分类图

3.2.2. 蛋白编码基因的KEGG注释

采用KEGG数据库对CM01的蛋白编码基因比对，最终在51类通路中对比到蛋白2881个，如图3。其中，涉及信号传导和细胞过程、遗传信息处理、新陈代谢、膜转运、信号转导、氨基酸代谢、碳水化合物代谢和能量代谢蛋白编码的基因占比较高，这表明该细菌具有很强的物质代谢能力。在COG和KEGG蛋白功能注释中，均发现信号转导、膜转运、氨基酸代谢、碳水化合物代谢和能量代谢基因有较高的占比。因此，我们猜测，在铬污染的环境中，当Cr(Ⅵ)进入细胞内时，产生的应激反应可能涉及信号传导、膜转运和物质运输代谢，其中大量的转运蛋白和通道蛋白可能在参与细菌对Cr(Ⅵ)的代谢中起关键作用。

Figure 3. KEGG summary graph

图3. KEGG统计图

3.2.3. 蛋白编码基因的GO注释

GO数据库根据蛋白基因分子功能、细胞所处位置和参与的生物学过程将所有蛋白基因分为三类。CM01的蛋白编码基因最终在GO数据库的分子功能、细胞位置、生物学过程的三个ontology中对比到蛋白3646个，如图4。在细胞所处位置中，发现涉及细胞、细胞膜和细胞组分的蛋白编码基因占比较多。生物学过程主要涉及小分子代谢、细胞氮化合物代谢、生物合成、分解代谢和翻译过程。在分子功能中主要涉及离子结合、氧化还原酶活性、DNA结合等。这表明，CM01可以通过胞内活动、物质代谢来完成Cr(Ⅵ)代谢以及可以通过氧化还原酶将Cr(Ⅵ)还原成Cr(III)。

3.3. 次级代谢基因簇的预测分析

AntiSMASH预测了CM01次级代谢产物合成的共9个基因簇，见表2，包括非核糖体肽金属载体(NRP-metallophore)、灵菌红素(prodigiosin)、甜菜内酯(thiopeptide)、舍内酯(hserlactone)、3个非核糖体肽合成酶(NPRS)、氧化还原辅因子(redox-cofacor)和硫肽(thiopeptide)。这些基因簇包括参与了与其他生物合成、核心生物合成、转运相关、调节和其他基因的基因。通过与已知相似基因簇比对发现，在预测的NRP-metallophore基因簇中发现与AntiSMASH预测中MIBIG表征的三环菌素、环状三菌杆菌素、金黄素、双金毒素有46%的相似度，这可能暗示CM01也会合成该类次级代谢产物。

Figure 4. GOSlim annotation map

图4. GOSlim注释图

Table 2. Gene clusters related to secondary metabolite biosynthesis of Serratia sp. CM01

表2. 沙雷氏菌CM01的次级代谢产物合成基因簇预测

区域	类型	起始位置	终止位置	已知相似基因簇	相似度
Region 1	NRP-metallophore	273382	337441	trichrysobactin/cyclic trichrysobactin/chrysobactin/dichrysobactin	46%
Region 2	hserlactone	487975	508619	-	-
Region 3	betalactone	695078	720748	-	-

续表

Region 4	prodigiosin	1064633	1099653	prodigiosin	100%
Region 5	thiopeptide	1666460	1692904	O-antigen	14%
Region 6	NRPS	2230671	2278622	microcin H47	20%
Region 7	redox-cofactor	2355695	2377857	lankacidin C	13%
Region 8	NRPS	2406428	2454938	viobactin	46%
Region 9	NRPS	4358979	4402914	xantholipin	4%

3.4. 铬代谢相关基因分析

在COG数据库对比中，我们从氨基酸运输和代谢类基因中筛选到了基因AraA和FliY。在前期的蛋白组学研究中，发现在有/无Cr(Ⅵ)的条件下，AraA和FliY的蛋白表达存在差异。在无机离子的转运和代谢类基因中筛选到基因ChrA1、Srpc、Fief和MT1781。ChrA1和Srpc都是编码Cr(Ⅵ)转运蛋白的基因[21]，Fief和MT1781则分别编码铁转运蛋白[22]和硫酸盐通道蛋白。在KEGG数据库比对过程中，在受体信号通路中筛选到了基因TrxA，在能量代谢通路中筛选到了基因FldA。TrxA和FldA都各自负责编码一种氧化还原蛋白，其中TrxA编码硫氧还蛋白，FldA编码黄素氧化还原蛋白，这两个基因在我们前期的蛋白组学研究中显示可能参与了Cr(Ⅵ)的代谢。此外，在GO功能注释中，在分子功能ontology中筛选出基因NemA，其负责编码一种NADH黄素氧化还原酶[23]。

最终，结合我们蛋白组学的研究结果和蛋白编码基因的功能注释结果中，筛选出与铬代谢相关的蛋白基因12个，见表3。其中包括5种编码氧化还原酶基因NemA、TrxA、FldA、GrxA、YdjA；4种编码参与转运载体基因ChrA1、SrpC、FieF、MT1781；2种参与氨基酸运输和代谢编码的基因AraA和FliY；还有参与核酸代谢基因FtnA。

Table 3. Chromium transport-related genes in the genome of Serratia sp. CM01

表3. 沙雷氏菌CM01基因组中的铬响应相关基因

蛋白功能分类	基因序号	基因名称	功能
氧化还原酶	Scaffold_70	NemA	NADH:flavin oxidoreductase
	Scaffold_108	TrxA	Thiol reductase thioredoxin
	Scaffold_1040	FldA	Flavodoxin
	Scaffold_1478	GrxA	Glutaredoxin
	Scaffold_2526	YdjA	Nitroreductase family protein
转运载体	Scaffold_2132	ChrA1	Chromate transporter
	Scaffold_2133	Srpc	Chromate transporter
	Scaffold_2312	FieF	Cation diffusion facilitator family transporter
	Scaffold_2481	MT1781	Sulfate transporter
氨基酸运输和代谢	Scaffold_1961	AraA	Amino sugar and nucleotide sugar metabolism
	Scaffold_2716	FliY	L-cystine transport system substrate-binding protein
核酸代谢	Scaffold_1756	FtnA	Ferritin

3.5. 铬代谢相关基因表达量结果分析

为了进一步验证上述基因在铬胁迫环境下的表达，我们选择了转运载体基因ChrA1、Srpc和编码氧化还原酶基因GrxA和NemA进行实时荧光定量PCR实验。相对荧光定量PCR结果，如图5所示，在有铬胁迫下，实验组与对照组基因ChrA1、Srpc、GrxA和NemA的表达量有显著差异(P < 0.05)，4种基因的逆转录水平升高，与前期蛋白组学研究结果一致。在铬胁迫下，ChrA1基因表达水平明显升高。相关研究表明，铬酸盐转运蛋白ChrA1起到化学渗透泵的作用，利用质子动力排出铬酸盐[24]，从而降低Cr(VI)对细胞的毒性。

Figure 5. Expression of four target genes in CM01 of experimental group and control group. Note: “*” mean significant difference (P < 0.05) between the experimental group and the control group

图5. 实验组和对照组 CM01中4个目的基因的表达量。注：“*”表示实验组与对照组相比差异显著(P < 0.05)

4. 讨论

本文对CM01进行了全基因组测序以及蛋白功能注释分析。结果分析发现，CM01基因组中确实存在与铬代谢相关基因和蛋白，并且通过蛋白功能注释的分析也发现，该菌株中涉及到多种代谢途径、分子功能等与铬的代谢有关。

将蛋白编码基因与5个数据库进行比对，我们在COG数据库中的无机盐离子转运和代谢途径中筛选到了4个与转运蛋白相关的基因。研究表明暴露于过量金属的细菌通常会表达编码转运蛋白的基因[25]。此外，重金属转运蛋白对细菌的金属抵抗性、解毒和体内平衡很重要[26]。其中，ChrA基因所编码的Cr(VI)外排蛋白ChrA(铬酸盐离子转运体)隶属于CHR超家族，是目前被研究的最多的铬代谢蛋白，其作为膜蛋白，已经被证实可以利用膜电位提供的能量将Cr(Ⅵ)从胞内排至胞外[27]，从而降低Cr(Ⅵ)的毒性。我们前期对Serratia sp. S2中对ChrA基因研究也证实了铬酸盐转运蛋白ChrA作为化学渗透泵的作用利用质子动力挤出铬酸盐[28]。同时，我们还发现了在ChrA1基因的下游与其相邻的部分存在着另一种编码铬转运蛋白的基因Srpc，并且ChrA1和Srpc基因序列存在少部分的重叠序列。在基因表达量验证中发现，在铬胁迫下CM01中Srpc基因的表达量上调。在前期构建的工程菌研究中发现，ChrA1-Srpc基因共表达时的抗Cr(Ⅵ)能力(耐受、去除)均优于两基因单独表达。因此，我们认为Srpc基因与ChrA1基因协同参与CM01中Cr(Ⅵ)的作用[29]">。

碳水化合物和能量代谢是影响重金属适应的关键归因[30]。微生物在应对重金属胁迫时，需要更多的能量来维持其生命活动和激活解毒机制。碳水化合物作为主要的能量来源，其代谢过程如糖酵解和三羧酸循环(TCA循环)的增强，为微生物提供了必要的能量。我们在COG和KEGG数据库中均发现碳水化合物代谢和能量代谢基因有较高的占比。研究发现，重金属对极性酵母的糖酵解途径影响明显，在Cu胁迫下发现26种碳水化合物和能量代谢相关的蛋白发生显著变化，其中，糖原磷酸化酶、烯醇化酶和丙酮酸激酶的表达大量上调，表明铜应激通过糖酵解途径增强了碳水化合物分解代谢[31]。在我们前期研究中发现，在铬胁迫下，CM01中关于能量代谢的NAD(P)⁺依赖的琥珀酸半醛脱氢酶GabD、NAD(P)⁺依赖的甜菜碱醛脱氢酶(BADH)上调明显，这表明，在铬胁迫下，CM01会通过能量代谢途径来响应Cr(Ⅵ)的胁迫。与此同时，我们发现磷酸戊糖途径中关键蛋白显著下调，表明CM01中碳水化合物代谢途径中的磷酸戊糖途径受到抑制[32]。而CM01是否通过碳水化合物其他途径来应对Cr(Ⅵ)环境还需要进一步探究。

在次级代谢基因簇的预测分析中发现，在预测的NRP-metallophore基因簇中发现与MIBIG表征的三环菌素、环状三菌杆菌素、金黄素、双金毒素有46%的相似度。而上述表征的几种基因簇均属于铁载体分子家族[33]。关于铁载体有比较深入的研究，铁载体对不同的金属表现出不同的亲和力，具有巨大的修复潜力，含有铁载体的微生物，将其引入污染场地，利用它们来修复被重金属污染的土壤，可以促进微生物对金属的吸收[34]。因此，我们猜测金属载体基因簇的存在可能直接或间接影响该菌株对环境中Cr(VI)的作用，为未来深入研究提供了新的思路。金属载体基因簇通常编码一些与金属运输、解毒和还原相关的蛋白。在未来的研究中，可以通过构建工程菌合成外源表达的金属载体基因簇并进行工程菌耐Cr(VI)、除Cr(VI)能力的研究，验证该金属基因簇的存在是否影响该菌株对环境中Cr(VI)的作用。

此外，我们还筛选出了多种与铬代谢有关的氧化还原酶基因。在细菌中，氧化还原酶会被重金属铬诱导表达，以应对细胞遭受的氧化应激反应。氧化还原酶能够利用电子传递作用催化铬的还原反应，将有毒的Cr(VI)还原为毒性较低的Cr(III)。其中，黄素氧还蛋白基因FldA是细菌微生物中多种代谢所必需的电子转移蛋白。FldA能够从NADPH依赖的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)含有的黄素氧还蛋白/铁氧还蛋白还原酶(Fpr)接受电子，并将这些电子传递给Cr(VI)，从而将其还原为较低毒性的Cr(III) [35]。此外，FldA有助于减少活性氧(ROS)的产生，从而减少铬胁迫引起的氧化损伤。NADH黄素氧化还原酶NemA能够催化Cr(VI)还原为Cr(III)，从而减少铬对细胞的毒性[36]。这些氧化还原酶可能共同驱动酶促氧化还原反应以实现Cr(Ⅵ)的生物还原。

同时，结合我们前期的CM01差异蛋白研究结果，还筛选出了氧化还原蛋白编码基因DX900-04235、双功能多粘菌素抗性蛋白编码基因ArnA、硫酸盐饥饿诱导蛋白编码基因FliY_1和铁蛋白编码基因FtnA等，这些蛋白在Cr(Ⅵ)压力下存在差异表达。因此，研究者认为它们可能直接或间接参与CM01的铬响应，但其具体作用机制仍需进一步研究。

5. 结论

本研究采用第二代和第三代全基因组测序技术对CM01基因组进行测序，并进行基因序列和铬代谢基因分析。结果表明，CM01基因组中多种基因注释蛋白的代谢途径、分子功能等与铬的代谢有关。CM01存在与ChrA1、Srpc等多个与铬代谢相关的基因，包括编码氧化还原酶和转运载体基因、参与氨基酸运输和代谢基因、参与核酸代谢基因等。采用qRT-PCR进一步验证了铬胁迫下基因ChrA1、Srpc、GrxA和NemA的表达上调。本研究结果说明基因组信息有助于挖掘CM01潜在的Cr(VI)抗性基因，为利用微生物治理环境中的铬(Ⅵ)污染提供了理论基础。

致 谢

本项目所使用的大型仪器设备均由重庆医科大学公共卫生学院提供。

基金项目

本研究由国家自然科学基金(项目编号：cstc2020jcyj-msxmX0540)和重庆医科大学学生科研创新项目

(项目编号：SIEP202142)提供资助。

NOTES

^*通讯作者。